Надкласс Рыбы относятся к типу Хордовые животные. Они обитают в воде. И имеют целый ряд особенностей, связанных с жизнью в ней.

Кровеносная система рыб

Как все хордовые, рыбы имеют замкнутую кровеносную систему. И у костных, и у хрящевых рыб, кровь из сердца попадает в кровеносные сосуды, а из них возвращается в сердце. В сердце у этих животных две камеры - предсердие и желудочек. Сосуды бывают трех типов:

• артерии;
• вены;
• капилляры.

По артериям кровь течет от сердца и стенки этих сосудов более толстые, чтобы они могли выдержать давление, создаваемое сердцем. По венам кровь возвращается в сердце, при этом давление в них падает, поэтому их стенки более тонкие. А капилляры - это самые мелкие сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток, потому что их главная функция - газообмен.

Кровообращение рыб

Перед тем, как рассматривать сам процесс кровообращения, необходимо вспомнить разновидности крови. Она бывает артериальной, в которой много кислорода, и венозной - насыщенной углекислым газом. Таким образом, вид крови никак не связан с названием сосудов, по которым она течет, а только с ее составом. Что касается рыб, то у них в обеих камерах сердца находится венозная кровь, а кругов кровообращения - один.

Рассмотрим последовательно движение крови:

1. Желудочек, сокращаясь, выталкивает венозную кровь в жаберные артерии.
2. В жабрах артерии ветвятся на капилляры. Здесь происходит газообмен и кровь из венозной превращается в артериальную.
3. Из капилляров артериальная кровь собирается в брюшную аорту.
4. Аорта разветвляется на артерии органов.
5. В органах артерии вновь разветвляются на капилляры, где кровь отдавая кислород и забирая углекислый газ, из артериальной становится венозной.
6. Венозная кровь от органов собирается в вены, которые несут ее в сердце.
7. Заканчивается круг кровообращения в предсердии.

Таким образом, хотя рыб нельзя назвать теплокровными животными, их органы и ткани получают чистую артериальную кровь. Это помогает рыбам обитать в холодных водах Арктики и Антарктики, а, так же, не погибать зимой в пресных водоемах.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА И СОСУДОВ

Кровь заключена и циркулирует по замкнутому кругу сосудов, по которому и происходит ток крови называемой кровеносной системой, или системой кровообращения. Любая система, предназначенная для циркуляции жидкости, должна иметь насос. Такой насос либо должен иметь клапаны, препятствующие обратному току, либо должен нагнетать жидкость непрерывно. Центром данной системы, источником энергии, обеспечивающей движение крови в одном направлении, является сердце, а периферическим отделом системы служит сеть кровеносных сосудов. Морфологически у рыб различают следующие типы сердец: камерные сердца, трубчатые сердца, пульсирующие сердца, ампулярные и добавочные сердца.

У рыб главным отличием кровеносной системы от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца.

Рис. 24. Схема кровообращения рыб

В системном, круге кровообращения при сокращении двухкамерного сердца – одно предсердие и один желудочек, наполняющая его венозная кровь (за исключением двоякодышащих и кистеперых) по брюшной аорте, и ее ветвями движется к жабрам. В жабрах кровь насыщается кислородом, а затем направляется к голове (по сонным артериям) и к внутренним органам (по брюшной аорте) включительно до капилляров, которые пронизывают все органы и ткани организма.

В этой капиллярной сети к клеткам из крови поступает все необходимое для их жизнедеятельности, а обратно в кровь уходят все продукты их жизнедеятельности, в частности, углекислый газ. От наличия последнего кровь становится более темной – венозной , которая и оттекает из капилляров тканей и органов снова к сердцу. Венозная кровь поступает в сердце от головы и туловища по передней и задней кардиальным венам соответственно.

В жаберных лепестках рыб вода и кровь текут в противоположных направлениях – так называемый противоточный механизм, что обеспечивает почти полное извлечение кислорода из воды. Этим и заканчивается круг кровообрашения. Таким образом, в сердце начинается и заканчивается круг кровообращения.

3.1.1 Описание кровеносной системы хрящевых рыб . Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху (sinus venosus). Она хорошо заметна и имеет вид тонкостенного предсердие (atrium), хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца (ventriculus cordis). Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца – короткий артериальный конус (conus arteriosus), который переходит в брюшную аорту (aorta ventralis). Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечно полосатых мышц, а стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.

От брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Передняя, приносящая жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру; вторая, ответвляясь от первой – первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят каждая к одной из следующих трех жабр.

Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aorta dorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.

Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (vena cardinalis) и нижние яремные вены (v.jugularis inferior). Идущая из хвоста хвостовая вена (v.caudalis) входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v.porta renalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами (v.cardinalis posterior). Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductus cuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v.lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v.porta hepatis) распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v.hepotica) впадают в венозную пазуху.

3.1.2 Описание кровеносной системы костных рыб . Сердце у костистых рыб располагается в нижней передней части полости тела, в основании перешейка. Венозная кровь собирается в венозной пазухе или венозном синусе (sinus venosus). Отсюда кровь переходит в передние (atrium) и затем в более толстостенный желудочек (ocntriculus)сердца.

В отличие от хрящевых, костные рыбы не имеют артериального конуса. Непосредственно от желудочка отходит крупная брюшная аорта (aorta ventralis), образующая в этом месте расширение- луковицу аорты (bulbus aorta). Брюшная аорта отдает четыре пары приносящих жаберных артерий (arteria branchialis asserentia). В жаберных лепестках каждая приносящая жаберная артерия распадается на систему капилляров. Через их стенки проходит газообмен крови с омывающей жабры водой. Обогащенная кислородом артериальная кровь по системе капилляров собирается в выносящие жаберные артерии (arteria branctialis efferentia), которые на спинной стороне впадают в парные корни спинной аорты. Корни аорты в заднем отделе головы сливаются, образуя непарную спинную аорту (aorta dorsalis); она проходит под позвоночником и отсылает многочисленные артериальные сосуды ко всем участкам тела.

Венозная кровь из хвостового отдела идет по непарной хвостовой вене (vena caudalis), которая разделяется на две воротные вены почек, входящие в почки. У костных рыб в отличие от хрящевых воротная система образуется только в левой почке. Из почек кровь по парным задним кардинальным венам (vena cardinalis posterior) направляется вперед, на уровне сердца задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами (vena cardinalis anteriot), несущими кровь от головы. В результате слияния задних и передних кардинальных вен образуются парные кювьеровы протоки (ductus civieri) впадающие в венозную пазуху. В нее же впадает несущая кровь от нижних частей головы нижняя яремная вена (v.jugularis ingerior).

От кишечника кровь по вороткой вене печени (vena porta heratis) попадает в печень, где эта вена распадается на систему капилляров, т.е. образует воротную систему печени. По выходу из воротной системы печени кровь по короткой печеночной вене (vena heratica) попадает в венозную пазуху. Боковых вен, свойственных хрящевым рыбам, у костных рыб нет.

У костных рыб, как и у хрящевых, один замкнутый круг кровообращения. В сердце рыб находится только венозная кровь. Сокращениями сердца эта кровь направляется в жабры, где происходит освобождение от углекислого газа и насыщение кислородом. Насыщенная кислородом артериальная кровь, выходящая из жаберной системы, по многочисленным артериям направляется к различным органам и тканям тела, где происходит обратный процесс, отдача кислорода из крови в ткани и насыщение крови углекислотой, или превращение крови из артериальной в венозную. По системе вен венозная кровь обратно возвращается в сердце.

Понятия «артериальная» и «венозная» кровь определяет качественные отличия в газовом составе крови. Эти понятия не всегда совпадают с названиями кровеносных сосудов. Так, по брюшной аорте (артерии) и по приносящим жаберным артериям двигается венозная кровь. Независимо от состава крови артериями называют сосуды, по которым кровь идет от сердца, а венами - сосуды, по которым кровь направляется к сердцу.

3.1.3 Механизм кровообращения, сосудистая система. Схема кровообращения у костистых рыб, представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы-по числу жаберных дуг.

В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и окисленная, обогащенная кислородом направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

Камерные сердца у позвоночных и моллюсков. Размеры сердца рыб небольшие и составляет около 1% массы тела. Сердце - полый орган, состоит из трех мышечных слоев; эндокард-внутреннии, миокард – средний и наружный – эпикард. Эндокард образован эластичными и гладкомышечными волокнами соеденительной ткани. Миокард, поперечнополосатыми мышечными волокнами. Эпикард – образован соединительной тканью, облегающей миокард. Снаружи сердце покрыто соединительнотканной оболочкой, так называемым перикардом, не прилегающим к миокарду.

Ритм сердечной деятельности и минутный объем. У рыб, с одним предсердием и одним желудочком, кровь, прежде чем поступать в аорту, проходит через жаберные сосуды.

Как и у других позвоночных, у круглоротых и рыб имеются так называемые дополнительные сердца, поддерживающие давление в сосудах. Так, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Интенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движений хвостового плавника. У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением легочного круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Особенностью сердца является непрерывная ритмичная деятельность, которая проявляется в последовательном сокращении и расслаблении его отделов. Сокращение отделов сердца называется систолой , а раслабление диастолой.

Однако в зависимости от строения сердца (четырех- или трехкамерное) в кровеносной системе имеются существенные отличия. Так, у животных с четырехкамерным сердцем (птицы и млекопитающие) малый круг начинается в правом желудочке сердца, включает легочную артерию, капилляры легких и легочную вену; заканчивается в левом предсердии. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке сердца аортой, включает артерии, идущие ко всем клеткам органов, капилляры, вены и заканчивается в правом предсердии. У животных с трехкамерным сердцем (земноводные, пресмыкающиеся) оба круга начинаются от единственного желудочка, поэтому кровь артериальная смешивается с венозной, в то время как у животных с четырехкамерным сердцем через правую половину сердца идет только венозная, через левую - только артериальная кровь. У всех позвоночных животных головной мозг снабжается только артериальной кровью (по сонным артериям).

Источник: Т. Л. Богданова «Пособие для поступающих в вузы»

Какое животное имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце?

А) нильский крокодил

Б) голубая акула

Ответ оставил Гость

Вроде бы голубая акула

Если тебя не устраивает ответ или его нет, то попробуй воспользоваться поиском на сайте и найти похожие ответы по предмету Биология.

Какое животное имеет один круг кровообращения

У рыб сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Один круг кровообращения: венозная кровь из сердца идет к жабрам, там становится артериальной, идет ко всем органам тела, становится венозной и возвращается в сердце.

У земноводных (лягушек и тритонов) сердце трехкамерное, состоит из одного желудочка и двух предсердий. Два круга кровообращения:

• Большой круг: из желудочка смешанная кровь идет ко всем органам тела, становится венозной, возвращается в правое предсердие.
• Малый круг: из желудочка смешанная кровь идет к легким, становится артериальной, возвращается в левое предсердие.
• Из предсердий кровь поступает в желудочек, там смешивается.

Трехкамерность (пявление легочного круга кровообращения) способствовало выходу земноводных на сушу.

У пресмыкающихся (ящериц, змей, черепах) кровеносная система такая же, как у земноводных, только в желудочке появляется неполная перегородка, которая частично разделяет кровь: к легким поступает наиболее венозная кровь, к мозгу – наиболее артериальная, ко всем остальным органам – смешанная. У крокодилов сердце четырехкамерное, смешивание крови происходит в артериях.

У млекопитающих и птиц кровеносная система такая же, как у человека.

Тесты

26-01. Четырёхкамерное сердце у

26-02. У животных какой систематической группы сердце двухкамерное?

Б) Плоские черви

26-03. Какой признак характеризует кровеносную систему у рыб?

А) сердце наполняется только венозной кровью

Б) имеется два круга кровообращения

В) сердце трёхкамерное

Г) превращение артериальной крови в венозную происходит в спинном кровеносном сосуде

26-04. Формирование у земноводных в процессе эволюции трёхкамерного сердца привело к тому, что клетки их тела стали снабжаться кровью

Г) богатой кислородом

26-05. Появление трехкамерного сердца у земноводных способствовало

А) их выходу на сушу

Б) кожному дыханию

В) увеличению размеров их тела

Г) развитию их личинок в воде

26-06. У представителей какого из приведённых классов хордовых один круг кровообращения?

26-07. В процессе эволюции появление второго круга кровообращения у животных привело к возникновению

А) жаберного дыхания

Б) лёгочного дыхания

В) трахейного дыхания

Г) дыхания всей поверхностью тела

26-08. Верны ли суждения о кровеносной системе рыб?

1. Рыбы имеют двухкамерное сердце, в нём содержится венозная кровь.

2. В жабрах рыб венозная кровь обогащается кислородом и превращается в артериальную.

А) верно только 1

Б) верно только 2

В) верны оба суждения

Г) оба суждения неверны

26-09. Верны ли суждения о кровеносной системе земноводных?

1. Сердце земноводных состоит из двух камер.

2. Венозная кровь от органов и тканей собирается в вены и поступает в правое предсердие, а потом в желудочек.

Акваловер

Аквариумистика - аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Главное меню

Навигация по записям

Кровеносная система рыб. Органы кроветворения и кровообращения

Самое читаемое

Холоднокровные (температура тела зависит от температуры окружающей среды) животные, рыбы, имеют замкнутую кровеносную систему, представленную сердцем и сосудами. В отличие от высших животных рыбы имеют один круг кровообращения (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце у рыб двухкамерное: состоит из предсердия, желудочка, венозной пазухи и артериального конуса, поочерёдно сокращающихся своими мускульными стенками. Ритмично сокращаясь, оно движет кровь по замкнутому кругу.

По сравнению с наземными животными, сердце рыб очень мало и слабо. Его масса обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц - 10–16%.

Слабое у рыб и кровяное давление.

Рыбы имеют и малую частоту сокращений сердца: 18–30 ударов в минуту, но при низких температурах она может уменьшиться до 1–2; у рыб, переносящих вмерзание в лед зимой, пульсация сердца в этот период вообще прекращается.

Кроме этого, рыбы имеют малое количество крови по сравнению с высшими животными.

Но все это объясняется горизонтальным положением рыбы в окружающей среде (нет необходимости выталкивать кровь наверх), а также жизнью рыбы в воде: в среде, в которой сила земного притяжения сказывается намного меньше чем на воздухе.

Кровь от сердца оттекает по артериям, а к сердцу - по венам.

Из предсердия она выталкивается в желудочек, затем в артериальный конус, а затем в большую брюшную аорту и доходит до жабр, в которых происходит газообмен: кровь в жабрах обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Красные клетки крови рыб - эритроциты содержат гемоглобин, связывающий в жабрах кислород, а в органах и тканях - углекислый газ.

Способность гемоглобина в крови рыб извлекать кислород у разных видов различна. Быстро плавающие, живущие в богатых кислородом проточных водах рыбы имеют клетки гемоглобина, обладающие большой способностью к вязке кислорода.

Богатая кислородом артериальная кровь имеет яркий алый цвет.

После жабр кровь по артериям попадает в головной отдел и дальше в спинную аорту. Проходя по спинной аорте, кровь доставляет кислород к органам и в мускулатуру туловища и хвоста. Спинная аорта тянется до конца хвоста, от нее по пути крупные сосуды отходят к внутренним органам.

Обедненная кислородом и насыщенная углекислым газом венозная кровь рыбы имеет тёмно-вишнёвый цвет.

Отдав кислород органам и собрав углекислый газ, кровь по крупным венам идёт к сердцу и предсердию.

Организм рыбы имеет свои особенности и в кроветворении:

Многие органы могут образовывать кровь: жаберный аппарат, кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки, селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития - под крышей черепа).

В периферической крови рыбы могут находиться зрелые и молодые эритроциты.

Эритроциты, в отличие от крови млекопитающих, имеют ядро.

Кровь рыбы имеет внутреннее осмотическое давление.

На настоящий момент установлено 14 систем групп крови рыб.

У каких земноводных трехкамерное сердце?

Одни и те же органы у разных видов могут отличаться строением и функциональностью. Наше собственное сердце имеет четыре отдельных камеры, в то время как лягушки, жабы, змеи и ящерицы могут обойтись всего тремя. Узнать о функциональности трехкамерных сердец можно в этой статье.

Классы позвоночных и камеры сердца

Позвоночные животные представлены различными классами: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие и птицы. У позвоночных сердце выполняет функцию перекачивания крови по всему телу это называется кровообращение. Хотя кровеносные системы во многом похожи, сердца позвоночных разных классов обладают разным количеством камер. Эти камеры определяют, насколько эффективно сердце разносит поток богатой кислородом крови и несёт назад к сердцу бедную кислородом.

Позвоночных можно разделить по количеству камер сердца:

• Две камеры: одно предсердие и один желудочек (рыба)
• Три камеры: два предсердия и один желудочек (земноводные, амфибии и рептилии)
• Четыре камеры: двух предсердий и двух желудочков (птиц и млекопитающих)

Кровообращение

Самое жизненно важное вещество - кислород, поступает в кровь через жабры или лёгкие. Для достижения более эффективного использования кислорода, многие позвоночные имеют два отдельных этапа кровообращения: лёгочного и системного.

При камерном лёгочном кровообращении, сердце посылает кровь в лёгкие, чтобы обогатить кислородом. Процесс начинается в желудочке, оттуда, через лёгочные артерии поступает в лёгкие. Кровь возвращается из лёгких через лёгочные вены и впадает в левое предсердие. Оттуда она попадает в желудочек, где начинается большой круг кровообращения.

Круг кровообращения заключается в распределении богатой кислородом крови по всему телу. Желудочек нагнетает кровь через аорту, массивную артерию, которая ответвляется во всех частях тела. После того как доставляется кислород в органы и конечности, возвращается через вены, которые приводят её к нижней полой вене или верхней полой вене. Затем из этих двух основных вен попадает в правое предсердие. Оказавшись там, кровь, обеднённая кислородом, возвращается в малый круг кровообращения.

Сердце - это сложный насос и главный орган кровеносной системы, обеспечивающий обогащение организма кислородом.

Сердце состоит из камер: предсердия и желудочка. По одному с каждой стороны, каждый с различными функциями. Левая сторона обеспечивает системную циркуляцию, в то время как правая сторона сердца отвечает за лёгочное кровообращение, то есть за обогащение кислородом.

Предсердия

Предсердия - это камеры, через которые кровь поступает в сердце. Они находятся на передней стороны сердца, по одному предсердию с каждой стороны. В правое предсердие поступает венозная кровь через верхнюю полую вену и низкую полую вену. Левое получает обогащённую кислородом кровь из лёгких через левую и правую лёгочные вены.

Потоки крови попадают в предсердие, минуя клапаны. Предсердия расслабляются и расширяются, в то время, как они наполняются кровью. Этот процесс называется фибрилляцией диастолы, мы с вами называем это пульсом. Предсердия и желудочки разделены митральным и трехстворчатым клапаном. Предсердия проходят около предсердной систолы, создавая краткие сокращения предсердий. Они, в свою очередь, выталкивает кровь из предсердий через клапаны далее в желудочки. Эластичные сухожилия, которые крепятся к клапану желудочков расслабляются во время систолы, и переходят в диастолу желудочка, но клапан закрывается во время систолы желудочков.

Одна из определяющих характеристик предсердий заключается в том, что они не препятствуют венозному кровотоку в сердце. Венозная кровь, попадающая в сердце, имеет очень низкое давление по сравнению с артериальной кровью, и клапаны принимают на себя венозное кровяное давление. Предсердная систола является неполной и не блокирует поток венозной крови через предсердия в желудочки. Во время предсердной систолы, венозная кровь продолжает течь непрерывно через предсердия в желудочки.

Предсердные сокращения обычно незначительны, они лишь предотвращают значительное противодавление, которое препятствует венозной крови. Расслабление предсердий скоординировано с желудочком, чтобы начать расслабляться до начала сокращения желудочков, что помогает предотвратить слишком медленный пульс.

Желудочки

Желудочки находятся в задней части сердца. Желудочек получает кровь из правого предсердия и перекачивает её через лёгочную вену в малый круг кровообращения, который поступает в лёгкие для газообмена. Далее получает обогащённую кислородом кровь из левого предсердия и перекачивает её через аорту в большой круг кровообращения для снабжения тканей организма кислородом.

Стенки желудочков толще и крепче, чем у предсердий. Физиологические нагрузки, которые качают кровь по всему организму из лёгких, гораздо больше, чем давление, создаваемое для заполнения желудочков. Во время желудочковой диастолы, желудочек расслабляется и заполняется кровью. Во время систолы желудочек сокращаться и качает кровь через полулунные клапаны в системный кровоток.

Трехкамерное сердце

Люди иногда рождаются с врождёнными аномалиями, в виде единственного желудочка с двумя предсердиями. Рудиментарные части желудочковой перегородки могут присутствовать, но не работают. Заболевание называется порок сердца.

Единственный вид земноводных, кто имеет 4 камеры сердца - это обычный крокодил. Три камеры, то есть два предсердия и один желудочек есть у ряда животных.

В природе у амфибий и большинства рептилий предкамерное сердце и состоит из двух предсердий и одного желудочка. Эти животные также имеют раздельные цепи кровеносных сосудов, где за насыщение кислородом отвечают отдельные камеры, а венозная возвращается и впадает в правое предсердие. Оттуда, кровь проводится к желудочку, а затем перекачивается в лёгкие. После обогащения кислородом и освобождения от углекислого газа, кровь возвращается к сердцу и впадает в левое предсердие. Затем поступает в желудочек во второй раз и далее распределяется по организму.

Тот факт, что это холоднокровные животные, их организм не расходуют много энергии на производство тепла. Таким образом, пресмыкающихся и земноводные могут выжить с менее эффективными сердечным строением. Они также способны перекрыть поток в лёгочной артерии, чтобы отвлечь кровь к коже для кожного дыхания во время ныряния. Они также способны на шунтирование кровотока в системе лёгочной артерии во время погружения. Эта анатомическая функция считается наиболее сложной среди сердечного строения у позвоночных.

Все позвоночные животные как рыбы, земноводные, рептилии, птицы, млекопитающие используют кислород из воздуха (или растворенный в воде), чтобы эффективно извлекать энергию из пищи и выделяют углекислый газ, как продукт жизнедеятельности.

Любой организм должен доставить кислород во все органы и собрать углекислый газ. Мы знаем что эту специализированную систему называют кровеносной системой: она состоит из крови, они содержит клетки, которые несут кислород, кровеносные сосуды (трубки, через которые происходит приток крови), и сердце (насос который перекачивает кровь через кровеносные сосуды).

Хотя все думают что рыбы, имеют только жабры, стоит заметить что многие виды также имеют лёгкие. У многих рыб, кровеносная система - это относительно простой цикл. Сердце состоит из двух сократительных камер предсердия и желудочка. В этой системе кровь из тела поступает в сердце и перекачивается через жабры, где она обогащается кислородом.

Чтобы ответить на вопрос, как появился этот феномен, мы должны сначала понять что же стояло за формированием такой сложной формы сердца и кровеносной системы во время эволюции.

Около 60 миллионов лет, с начала Каменноугольного периода, и до конца юрского периода, амфибии были доминирующими наземными животными на Земле. Вскоре из-за примитивного строения они потеряли почётное место. Хотя среди различных семейств рептилий, которые произошли от земноводных изолированных групп, были более стойкие. Например, архозавры (которые в итоге превратились в динозавров) и терапсиды (в итоге эволюционировали в млекопитающих). Классической амфибией был головастый Eryops, имевшей в длину примерно четырнадцать метров от головы до хвоста и весил около двухсот килограмм.

Слово «амфибия» в переводе с греческого означает «оба вида жизни», и это в значительной степени подводит итог того, что делает этих позвоночными уникальными: они откладывают свои яйца в воде, т. к. им требуется постоянный источник влаги. А жить могут на суше.

Большой прогресс в эволюции позвоночных дал многим видам кровеносные и дыхательные системы, отличающиеся большой эффективностью. По этим параметрам земноводные, амфибии рептилии расположены в нижней части кислородно-дыхательной лестницы: их лёгкие имеют относительно малый внутренний объем и не может обработать так много воздуха, как лёгкие млекопитающих. К счастью, земноводные могут дышать через кожу, что в паре с трехкамерным сердцем позволяет им, хоть и с трудом, выполнять свои метаболические потребности.

Биология животных

Информация о животных в многообразии животного мира.

Класс Земноводные (Amphibia)

Общая характеристика. Земноводные - четвероногие позвоночные из группы Anamnia . Температура их тела переменная, зависящая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полушария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположена одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок - жабры, а взрослых - легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются в воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, сохраняя жабры и некоторые другие признаки личинок.

Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распространены но материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом.

Амфибии служат цепными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а с другой - с примитивными пресмыкающимися.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен (см. рис. 238). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ногн короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрослых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спине роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.

Кожа - важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу, - 1:3.

Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов (рис. 233). Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный - из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земно водных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Рис. 233. Скелет лягушки:

/ - общий вид; // - позвонок сверху; /// - позвонок спереди;

/ - шейный позгинок; 2 - крестцовый позвонок; 3 - уростпль; 4, 5 -грудина;

в - предгрудина; 7 - коракоид; 8 - прокоракоид; 9, 10 -лопатка;

11 - подвздошная кость; 12 - седя’"чцная кость; 13 - лобковая кисть; /-/ - плечевая кость; 15 - кости предплечья; 16 - запястье; 17 - пясть; 18 -20 - фаланги пальцев; 21 - бедро; 22 - кости голени; 23 - предплюсна; 24 - плюсна; 25

Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.

Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Нервная система претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее (рис. 234). Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нервных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг Сверху имеет придаток - эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воздушной среде у земноводных произошли изменения в строении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.

Рис. 234. Мозг лягушки:

/ - сверху; // - снизу; /// . сбоку;

/-полушария переднего мозга; 2 - обонятельные доли; ,3 - обонятельный нерв; 4

Органы пищеварения (рис. 235). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. Интересно, что у лягушки в проглатывании пиит принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый. отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают, желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки.

Рис. 235. Внутреннее строение лягушки:

/ - сердце; 2 -легкое; 3, 4 - печень; 5 - желчный пузырь; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8, 9 - топкая кишка; 10 - толстая кишка; 11 - селезенка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь; 14 -его отверстие в клоаке; 15- почка; 16 - мочеточник;

17 - его отверстие в клоаке; 18 - яичник; 19 - жировое тело; 20, 21 - яйцеводы; 22 - маточный отдел яйцеводов; 23- отверстие яйцеводов в клоаке; 24 -спинная аорта; 25 -задняя полая вена; 26

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земноводных большую роль играет газообмен через кожу.

Кровеносная сие т е м а. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения (рис. 236). Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара - легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены от водных предков.

Рис. 236. Кровеносная система лягушки:

1 - артериальная; // - венозная;

1 - желудочек сердца; 2 - правое предсердие; 3 - левое предсердие; 4 -артериальный конус; 5 -7 - ветви сонных артерий; 8 -- дуги аорты; 9 - подключичная артерия; 10 - легочная артерия; 11 - большая кожная артерия; 12 - спинная аорта; 13 - печень; 14 - желудочная артерия; 15 - кишечная артерия; 16 - почечная артерия; 17 - ночка; 18 -семенник; 19 -подвздошная артерия; 20 - бедренная вена; 21 - седалищная вена; 22 -подвздошная вена; 23 - брюшная вена; 24 - воротная вена печени; 25 - печеночная вена; 26 - яичник; 27 - почки; 28 - задняя полая вена; 29 - большая кожная вена; 30 -подключичная вена; 31, 32 - яремные вены; 33 -передняя полая вена; 34 - легкое; 35 - легочные вены

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками (см. рис. 235). От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда - в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения. Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.

Рис. 237. Развитие лягушки:

/-икринки в слизистой оболочке; //-VII - стадии развития головастика; VIII , IX - превращение головастика в лягушку; IVa - - голова головастика с наружными жабрами; IV 6 -

Развитие у земноводых проходит со сложным метаморфозом (рис. 237). Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два: большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амблистомы наблюдается неотения - способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитаная земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при 5-7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеленая лягушка - 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в пашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры па задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (сури-намской) жабы пины во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельскохозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. Вместе с тем нельзя не отметить вред, который приносят крупные лягушки истреблением молоди рыб. В природе лягушками питаются многие животные, в том числе и промысловые.

Класс Земноводные делится на три отряда: Хвостатые амфибии (Urodela ), Бесхвостые амфибии (Лпига), Безногие амфибии (Apoda ).

Круги кровообращения у животных

Существуют два круга кровообращения - большой и малый. Венозная кровь от всех внутренних органов собирается в две полые вены - левую и правую, впадающие в правое предсердие. Из правого предсердия венозная кровь порциями переходит в правый желудочек, а из него по легочной артерии поступает в легкие, где отдает через легочную ткань углекислый газ и насыщается кислородом. Насыщенная кислородом кровь по легочным венам поступает в левое предсердие. Участок системы кровообращения, по которому кровь проделывает путь от правого желудочка через легкие в левое предсердие, называется малым, или дыхательным, кругом. Назначение малого круга кровообращения - удаление углекислого газа из крови и насыщение ее кислородом.

Из левого предсердия кровь попадает в левый желудочек, а оттуда в самый крупный артериальный сосуд- аорту. От аорты отходят артерии, разветвляющиеся на более мелкие. Органы и ткани снабжаются кровью через мельчайшие кровеносные сосуды - артериальные капилляры, имеющие очень тонкие стенки. Капилляры буквально пронизывают все ткани тела животного. Отдавая кислород и принимая углекислый газ и продукты обмена веществ в клетках, кровь превращается в венозную и оттекает от тканей и органов сначала по венозным капиллярам, а далее по венам.

Из левого желудочка кровь, двигаясь по артериальным, а затем по венозным сосудам и, наконец, попадая в правое предсердие, проходит большой круг кровообращения. Назначение большого круга кровообращения - снабжение кровью, обогащенной кислородом и питательными веществами, всех органов и тканей тела.

Поскольку кровь движется по замкнутой системе, она оказывает давление на стенки кровеносных сосудов, причем давление падает с удалением крови от левого желудочка. Например, давление в аорте составляетмм рт. ст., в артериальных капиллярах, а в полых венах оно равно нулю. Поэтому повреждение артерий, особенно крупных, где кровь течет под большим давлением, связано с опасностью, так как животное может потерять много крови.

39 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они допущены,

Исправьте ошибки.

Появлению первых представителей типа Плоские черви предшествовало появление ряда крупных

Ароморфозов.

У плоских червей сформировалось двухслойное строение тела – основа для формирования многих

Органов и систем органов.

У них появилась лучевая симметрия тела, обеспечивающая свободное плавание в воде.

Ориентации в пространстве способствовало возникновение органов чувств и диффузной нервной

Системы.

Появились пищеварительная и выделительная системы.

Сформировались постоянные половые железы, которые обусловили наиболее эффективные

Формы полового размножения.

Ошибки допущены в предложениях 2, 3, 4.

2. неверно указано количество слоѐв тела - плоские черви трехслойные животные;

3. у плоских червей двусторонняя симметрия;

У плоских червей стволовая нервная система.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,

Исправьте их.

1. Цианобактерии (сине-зелѐные) наиболее древние организмы, их относят к прокариотам.

Клетки имеют толстую клеточную стенку.

У цианобактерий имеется хлорофилл, в их клетках образуются органические вещества из

Неорганических.

Фотосинтез у цианобактерий происходит в хлоропластах.

В мелких рибосомах синтезируются белки.

Синтез АТФ происходит в митохондриях.

Ошибки в предложениях 3, 5, 7.

У цианобактерий кольцевая хромосома обособлена от цитоплазмы ядерной оболочкой.

У цианобактерий нет ядерной оболочки.

Фотосинтез у цианобактерий происходит в хлоропластах. У цианобактерий нет мембранных

Органоидов, в том числе хлоропластов.

Синтез АТФ происходит в митохондриях. У цианобактерий нет мембранных органоидов, в том

Числе митохондрий.

41 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в

Которых они сделаны, исправьте их.

Бурые водоросли обитают в морях и состоят из разнообразных тканей.

В их клетках наряду с хлорофиллом содержатся и другие пигменты, улавливающие солнечный свет.

Водоросли способны образовывать органические вещества из неорганических как при

Фотосинтезе, так и при хемосинтезе.

Водоросли поглощают воду и минеральные соли с помощью ризоидов.

Водоросли - основной поставщик кислорода в морях и океанах.

Морскую водоросль - ламинарию человек употребляет в пищу.

Ошибки допущены в предложениях:-

1) 1 - бурые водоросли не имеют тканей;

2) 3 - в водорослях не происходит хемосинтез;

Водоросли поглощают воду и минеральные соли всей поверхностью тела, а ризоиды служат

Для прикрепления к субстрату.

42 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,

Исправьте их.

1. Кенгуру − представитель сумчатых млекопитающих.

Они обитают в Австралии и Южной Америке.

Питаются кенгуру в основном личинками насекомых.

4. После родов детѐныш кенгуру заползает в сумку, где питается молоком.

Такой способ вынашивания связан с тем, что у кенгуру плохо развита плацента.

При передвижении кенгуру опирается на четыре лапы, что позволяет совершать длинные прыжки.

Ошибки в предложениях:

Предложение 2 – кенгуру живут только в Австралии.

Предложение 3 – кенгуру питаются только растениями.

Предложение 6 – кенгуру прыгает на двух лапах

43 Найдите ошибки в приведѐнном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны,

Исправьте их.

Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем,
Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных. Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния. Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.

§30. СТРОЕНИЕ СЕРДЦА
Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.
Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа. В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, - артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1).
Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.
У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.
У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью. Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.

Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб
В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда. Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.
Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто.
В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.
Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут. У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.
Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.
У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.
У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу. В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.

§31. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЦА
Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных. Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин - 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы. Эта фаза у рыб значительно продолжительнее - около 0,15 с.
Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита. В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.
Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в "проводящую систему сердца". Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.
В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.
Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова. Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.
Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис. 7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.

Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы
У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вr между зубцами Г и.Р. На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова:
зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия;
комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка;
зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.

§32. РАБОТА СЕРДЦА
Сердце рыб работает ритмично. Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.
Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 њС
Личинка
Молодь массой 0,02 г 80
Сеголетки массой 25 г 40
Двухлетки массой 500 г 30
В опытах in vitro {изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.
Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания. Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).

7.1. Зависимость частоты сердечных сокращений от температуры воды

Температура, њС	Частота сердечных сокращений, ударов в минуту	Температура, њС	Частота сердечных сокращений, ударов в мнуту
		11,5

Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры. Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 њС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня - только с 30 до 36 ударов в минуту.
Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов. Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии.
Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.
Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб. Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6њС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15њС) перфузирующей жидкости - отрицательный хронотропный эффект.
Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с. In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся.
В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.
Состав перфузата для сердца форели (г/л)
Хлорид натрия 7,25
Хлорид калия 0,23
Фторид кальция 0,23
Сульфат магния (кристаллический) 0,23
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016
Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41
Глюкоза 1,0
Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0

Примечания:

I. Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).
2.рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 њС, используя бикарбонат натрия.

Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)
Хлорид натрия 16,36
Хлорид калия 0,45
Хлорид магния 0,61
Сульфат натрия 0,071
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14
Бикарбонат натрия 0,64
Мочевина 21.0
Глюкоза 0,9
Примечания:

1. Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.

В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.

§33. КРУГ КРОВООБРАЩЕНИЯ
У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше. На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис. 7.3).
Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами. Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.

Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы:
1- брюшная аорта; 2 - сонные артерии; 3 - жаберные артерии; 4- подключичные артерия и вена; б- спинная аорта; 7- задняя кардинальная вена; 8- сосуды почек; 9- хвостовая вена; 10 - оборотная вена почек; 11 - сосуды кишечника, 12- воротная вена; 13 - сосуды печени; 14- печеночные вены; 15- венозный 16- кювьеров проток; 17- передняя кардинальная вена

От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда - спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение. Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные.
Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.
Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь. Однако все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.

§34. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ И КРОВЯНОЕ ДАВЛЕНИЕ
Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце. При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление - до 30-70 мм рт. ст. Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.
В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.
Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами. У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.
Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы. Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов. Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении.
Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.
Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.

Глава 8. ГАЗООБМЕН РЫБ
Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.
Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде (табл. 8.1).

8.1. Сравнение воды и воздуха как среды дыхания (при температуре 20 њС)

При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы

§35. ЖАБРЫ - ЭФФЕКТИВНЫЙ ОРГАН ГАЗООБМЕНА В ВОДНОЙ СРЕДЕ
Основная нагрузка в обеспечении организма рыб кислородом и удалении из него углекислого газа ложится на жабры. Они выполняют тетаническую работу. Если сравнивать жаберное и легочное дыхание, то приходишь к заключению, что рыбе необходимо прокачивать через жабры дыхательной среды в 30 раз больше по объему и в 20 000 (!) раз больше по массе.
Более пристальное изучение показывает, что жабры хорошо приспособлены к газообмену в водной среде. Кислород переходит в капиллярное русло жабр по градиенту парциального давления, который у рыб составляет 40-100мм рт. ст. Такова же причина перехода кислорода из крови в межклеточную жидкость в тканях.
Здесь градиент парциального давления кислорода оценивается в 1?15ммрт. ст., градиент концентрации углекислого газа - в 3-15 мм.рт.ст.
Газообмен в других органах, например через кожу, осуществляется по тем же физическим законам, однако интенсивность диффузии в них гораздо ниже. Жаберная поверхность в 10-60 раз превышает площадь тела рыбы. К тому же жабры, высокоспециализированные на газообмене органы, даже при одинаковой с другими органами площади будут иметь большие преимущества.
Самое совершенное строение жаберного аппарата характерно для костистых рыб. Основой жаберного аппарата являются 4 пары жаберных дуг. На жаберных дугах располагаются хорошо васкуляризированные жаберные лепестки, образующие дыхательную поверхность (рис. 8.1).
По стороне жаберной дуги, обращенной в ротовую полость, располагаются более мелкие структуры - жаберные тычинки, которые в большей мере отвечают за механическую очистку воды по мере ее поступления из ротовой полости к жаберным лепесткам.
Поперечно жаберным лепесткам располагаются микроскопические жаберные лепесточки, которые и являются структурными элементами жабр как органов дыхания (см. рис. 8.1; 8.2). Покрывающий лепесточки эпителий имеет клетки трех типов: респираторные, слизистые и опорные. Площадь вторичных ламелей и, следовательно, дыхательного эпителия зависит от биологических особенностей рыбы - образа жизни, интенсивности основного обмена, потребности в кислороде. Так, у тунца при массе 100 г площадь жаберной поверхности составляет 20-30 см 2 /г, у кефали - 10 см 2 /г, у форели - 2 см 2 /г, У плотвы - 1 см 2 /г.
Жаберный газообмен может быть эффективным только при постоянном токе воды через жаберный аппарат. Вода орошает жаберные лепестки постоянно, и этому способствует ротовой аппарат. Вода устремляется из ротовой полости к жабрам. Такой механизм есть у большинства видов рыб.

Рис. 8.1. Строение жабр костистых рыб:
1- жаберные лепестки; 2- жаберные лепесточки; 3-жаберная артерия; 4 -жаберная вена; 5-лепестковая артерия; 6 - лепестковая вена; 7-жаберные тычинки; 8- жаберная дуга

Однако известно, что крупные и активные виды, например тунец, рта не закрывают, и дыхательные движения жаберных крышек у них отсутствуют. Такой тип вентиляции жабр называют "таранным"; он возможен только при больших скоростях перемещения в воде.
Для прохождения воды через жабры и движения крови по сосудам жаберного аппарата характерен противоточный механизм, обеспечивающий очень высокую эффективность газообмена. Пройдя через жабры, вода теряет до 90 % растворенного в ней кислорода (табл. 8.2).

8.2. Эффективность извлечения кислорода из воды разными вилами рыб, %

Жаберные лепестки и лепесточки расположены очень тесно, но благодаря малой скорости движения через них воды они не создают большого сопротивления току воды. Согласно расчетам, несмотря на большой объем работы по перемещению воды через жаберный аппарат (не менее 1 м 3 воды на 1 кг живой массы в сутки), энергетические затраты рыбы при этом невелики.
Нагнетание воды обеспечивают два насоса - ротовой и жаберный. У разных видов рыб возможно превалирование одного из них. Например, у быстроходных кефали и ставриды действует в основном ротовой насос, а у медлительных придонных рыб (камбалы или сома) - жаберный насос.
Частота дыхательных движений у рыб зависит от многих факторов, но наибольшее влияние на этот физиологический показатель оказывают два - температура воды и содержание в ней кислорода. Зависимость частоты дыхания от температуры показана на рис. 8.2.
Таким образом, жаберное дыхание следует рассматривать как очень эффективный механизм газообмена в водной среде с точки зрения эффективности извлечения кислорода, а также энергозатрат на этот процесс. В том случае, когда жаберный механизм не справляется с задачей адекватного газообмена, включаются другие (вспомогательные) механизмы.

Рис. 8.2. Зависимость частоты дыхания от температуры воды у сеголетков карпа

§36. КОЖНОЕ ДЫХАНИЕ
Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.
Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена

8.3. Доля кожного дыхания у разных видов рыб

Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.
В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.
У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.
Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа.
Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.
В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.

§37. КИШЕЧНОЕ ДЫХАНИЕ
В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком.
Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь.
.В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть "газовой железой". Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.
Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них -это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек (рис. 8.3).

Рис. 8.3. Разновидности наджаберных органов:
1- окунь-ползун: 2- кучия; 3- змееголов; 4- нильский шармут

Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То. что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода. Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.
Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв. Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.

§38. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ
Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью У рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.
Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа- чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте.
Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород.
Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).
У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5 њС. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).
В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Рис. 8.4. Роль карбоангидразы в переносе углекислого газа кровью
Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15 % углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови.
Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло. На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция
СО 2 + Н 2 О>Н 2 СО 3 >Н + + НСО 3
За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Схематично роль карбоангидразы показана на рис. 8.4.
Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО 2 из крови диффундирует в омывающую жабры воду.
Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.