Электрическая активность центров зрительной системы. ^ Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

^ Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра - наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Основы психофизиологии., М. ИНФРА-М, 1998, с.57-72, Глава 2 Отв.ред. Ю.И. Александров

2.1. Строение и функции оптического аппарата глаза

Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект и обеспечивает хорошую фокусировку изображения на всей светочувствительной оболочке глаза - сетчатке. На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрачных сред роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определённая кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза. На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 4.1 а). Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D при рассматривании близких предметов.

Рис. 4.1.

2.2. Аккомодация

Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, расположенных на разном расстоянии (подобно фокусировке в фотографии). Для ясного видения объекта необходимо, чтобы его изображение было сфокусировано на сетчатке (рис. 4.1 б). Главную роль в аккомодации играет изменение кривизны хрусталика, т.е. его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым. Механизмом аккомодации является сокращение мышц, изменяющих выпуклость хрусталика.

2.3. Аномалии рефракции глаза

Две главные аномалии рефракции глаза близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия). Эти аномалии обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 4.1 в, г). Если продольная ось глаза слишком длинна (рис. 4.1 в), то лучи от далёкого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Такой глаз называется близоруким. Чтобы ясно видеть вдаль, близорукий должен поместить перед глазами вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 4.1 д). В отличие от этого, в дальнозорком глазу (рис. 4.1 г) продольная ось укорочена, и поэтому лучи от далёкого объекта фокусируются за сетчаткой, Этот недостаток может быть компенсирован увеличением выпуклости хрусталика. Однако при рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Именно поэтому для чтения они должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 4.1 е).

2.4. Зрачок и зрачковый рефлекс

Зрачок - это отверстие в центре радужной оболочки, через которое свет проходит в глаз. Он повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и устраняя сферическую аберрацию. Расширившийся при затемнении зрачок на свету быстро сужается ("зрачковый рефлекс"), что регулирует поток света, попадающий в глаз. Так, на ярком свету зрачок имеет диаметр 1,8 мм, при средней дневной освещённости он расширяется до 2,4 мм, а в темноте - до 7,5 мм. Это ухудшает качество изображения на сетчатке, но увеличивает абсолютную чувствительность зрения. Реакция зрачка на изменение освещённости имеет адаптивный характер, так как стабилизирует освещённость сетчатки в небольшом диапазоне. У здоровых людей зрачки обоих глаз имеют одинаковый диаметр. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; подобная реакция называется содружественной.

2.5. Структура и функции сетчатки

Сетчатка - это внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 4.2). Здесь расположены два вида фоторецепторов (палочки и колбочки) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки - биполярный нейрон. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который участвует в анализе и переработке зрительной информации. Именно поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

2.6. Структура и функции слоёв сетчатки

Клетки пигментного эпителия образуют наружный, наиболее далекий от света, слой сетчатки. Они содержат меланосомы, придающие им чёрный цвет. Пигмент поглощает излишний свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует чёткости изображения на сетчатке. Пигментный эпителий играет решающую роль в регенерации зрительного пурпура фоторецепторов после его обесцвечивания, в постоянном обновлении наружных сегментов зрительных клеток, в защите рецепторов от светового повреждения, а также в переносе к ним кислорода и питательных веществ.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение ; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").

Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трёх типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) областях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название йодопсин. Молекула зрительного пигмента состоит из белковой части (опсина) и хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина "А"). Источником ретиналя в организме служат каротиноиды; при их недостатке нарушается сумеречное зрение ("куриная слепота").

2.7. Нейроны сетчатки

Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками (см. рис. 4.2). При действии света уменьшается выделение медиатора из фоторецептора, что гиперполяризует мембрану биполярной клетки. От неё нервный сигнал передаётся на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.

Рис. 4.2. Схема строения сетчатки глаза:
1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - горизонтальная клетка; 4 - биполярные клетки; 5 - амакриновые клетки; 6 - ганглиозные клетки; 7 - волокна зрительного нерва

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединённые с одной ганглиозной клеткой, образуют её рецептивное поле [Хьюбел, 1990; Физиол. зрения, 1992]. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки (в районе центральной ямки) каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает высокое пространственное разрешение центра сетчатки, но резко уменьшает его световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярами (горизонтальные клетки) и между биполярами и ганглиозными клетками (амакрины). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В сетчатку приходят и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней сигналы из мозга. Эти импульсы регулируют проведение возбуждения между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки.

2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе

Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрёст, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие от левой половины каждой сетчатки (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Схема зрительных путей от сетчатки глаза до первичной зрительной коры:
ЛПЗ - левое поле зрения; ППЗ - правое поле зрения; тф - точка фиксации взора; лг - левый глаз; пг - правый глаз; зн - зрительный нерв; х - зрительный перекрёст, или хиазма; от - оптический тракт; НКТ - наружное коленчатое тело; ЗК - зрительная кора; лп - левое полушарие; пп - правое полушарие

После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами и основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр - наружное коленчатoe тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки и в общем сохраняя её топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

2.9. Электрическая активность центров зрительной системы

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя (рис. 4.4а, а). Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ).

Рис. 4.4. Электроретинограмма (а) и вызванный светом потенциал (ВП) зрительной коры (б):
а,b,с,d на (а) - волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения света. Р 1 - Р 5 - позитивные волны ВП, N 1 - N 5 - негативные волны ВП на (б)

Она может быть зарегистрирована от целого глаза: один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза (либо на мочку уха). В ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется для анализа работы и диагностики заболеваний сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки это первый в сетчатке нейрон "классического" типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение света (on - реакция), его выключение (off - реакция) и на то и другое (on-off - реакция). В центре сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки становятся меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное или боковое торможение (см. гл. 3). Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Нейроны подкоркового зрительного центра возбуждаются, когда к ним приходят импульсы из сетчатки по волокнам зрительного нерва. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Пачки импульсов, генерируемые ими в ответ на вспышку света, короче, чем в сетчатке. На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Это взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания (см. гл. 9).

Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий головного мозга, в которой расположена первичная проекционная область зрительной коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или по диагонали) рецептивные поля (рис. 4.5) небольшого размера [Хьюбел, 1990].

Рис. 4.5 . Рецептивное поле нейрона зрительной коры мозга кошки (А) и ответы этого нейрона на вспыхивающие в рецептивном поле световые полоски разной ориентации (Б). А - плюсами отмечена возбудительная зона рецептивного поля, а минусами - две боковые тормозные зоны. Б - видно, что этот нейрон наиболее сильно реагирует на вертикальную и близкую к ней ориентацию

Благодаря этому они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением и избирательно на них реагировать (детекторы ориентаций). В каждом небольшом участке зрительной коры по её глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют ориентационную колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Группа соседних ориентационных колонок, нейроны которых имеют перекрывающиеся рецептивные поля, но разные предпочитаемые ориентации, образует так называемую сверхколонку. Как показывают исследования последних лет, функциональное объединение отдалённых друг от друга нейронов зрительной коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Недавно в зрительной коре найдены нейроны с избирательной чувствительностью к крестообразным и угловым фигурам, относящиеся к детекторам 2-гo порядка. Таким образом, начала заполняться "ниша" между описывающими пространственные признаки изображения простыми ориентационными детекторами и детекторами высшего порядка (лица), найденными в височной коре.

В последние годы хорошо исследована так называемая "пространственно-частотная" настройка нейронов зрительной коры [Глезер, 1985; Физиол. зрения, 1992]. Она заключается в том, что многие нейроны избирательно реагируют на появившуюся в их рецептивном поле решётку из светлых и тёмных полос определённой ширины. Так, имеются клетки, чувствительные к решётке из мелких полосок, т.е. к высокой пространственной частоте. Найдены клетки с чувствительностью к разным пространственным частотам. Считается, что это свойство обеспечивает зрительной системе способность выделять из изображения участки с разной текстурой [Глезер, 1985].

Многие нейроны зрительной коры избирательно реагируют на определённые направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет (цветооппонентные нейроны), а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удалённость объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной коры.

Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у человека можно одновременно отводить от сетчатки и от зрительной коры (см. рис. 4.4 б). Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры позволяет оценить работу проекционного зрительного пути и установить локализацию патологического процесса в зрительной системе.

2.10. Световая чувствительность

Абсолютная чувствительность зрения . Чтобы возникло зрительное ощущение, свет должен обладать некоторой минимальной (пороговой) энергией. Минимальное количество квантов света, необходимое для возникновения ощущения света в темноте , колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако количество фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Количество колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше количества палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем у колбочковой.

2.11. Зрительная адаптация

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной системы к условиям яркой освещённости называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается, когда из светлого помещения человек переходит в почти не освещённое помещение. В первое время он почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.

Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем, в течение часа - в десятки тысяч раз. Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Так как в темноте чувствительны только палочки, слабо освещённый предмет виден лишь периферическим зрением. Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет переключение связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается из-за ослабления кольцевого торможения, что приводит к увеличению световой чувствительности. Световая чувствительность глаза зависит и от влияний, идущих со стороны мозга. Освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещённого глаза. Кроме того, на чувствительность к свету оказывают влияние также звуковые, обонятельные и вкусовые сигналы.

2.12. Дифференциальная чувствительность зрения

Если на освещённую поверхность с яркостью I падает добавочное освещение dI, то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещённости только если dI/I = K, где K константа, равная 0,01-0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещённостях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещённости двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1 - 1,5 %.

2.13. Яркостной контраст

Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов (см. гл. 3) лежит в основе общего, или глобального яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на тёмном фоне. Это объясняется тем, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение притормаживает клетки, активированные полоской. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, создавая эффект локального контраста. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещённости. Этот эффект называют также подчёркиванием контуров, или эффектом Маха: на границе яркого светового поля и более тёмной поверхности можно видеть две дополнительные линии (ещё более яркую линию на границе светлого поля и очень тёмную линию на границе тёмной поверхности).

2.14. Слепящая яркость света

Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, то они ухудшают различение сигналов на значительной части сетчатки (так, на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких работах, связанных с напряжением зрения (длительное чтение, работа на компьютере, сборка мелких деталей), следует пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаз.

2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы

Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время "инерции зрения", необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03 - 0,1 с. Следует отметить, что это ощущение также исчезает не сразу после того, как прекратилось раздражение - оно держится ещё некоторое время. Если в темноте водить по воздуху горящей спичкой, то мы увидим светящуюся линию, так как быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в непрерывное ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит объединение отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. При средних освещённостях эта частота равна 10-15 вспышкам в 1 с. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (24 кадра в 1 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра ещё длится до появления следующего. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включённую лампу и закрыть глаза, то она видна ещё в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещённом предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т.е. светлые его части - тёмными, а тёмные - светлыми (отрицательный последовательный образ). Это объясняется тем, что возбуждение от освещённого объекта локально тормозит (адаптирует) определённые участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещённый экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

2.16. Цветовое зрение

Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, жёлтый и оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов даёт белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, жёлтого и синего. Если произвести смешение трёх основных цветов (красного, зеленого и синего), то могут быть получены любые цвета.

Максимальным признанием пользуется трёхкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, в которых измеряли поглощение излучений с разной длиной волны в одиночных колбочках сетчатки человека.

Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII в. Д. Дальтоном, который сам страдал ею. Поэтому аномалию цветовосприятия обозначили термином "дальтонизм". Дальтонизм встречается у 8% мужчин; его связывают с отсутствием определённых генов в определяющей пол непарной у мужчин X-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессиональном отборе, используют полихроматические таблицы. Люди, страдающие им, не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они могут не различать цвет огней светофоров и дорожных знаков. Существуют три разновидности частичной цветовой слепоты: протанопия, дейтеранопия и тританопия. Каждая из них характеризуется отсутствием восприятия одного из трёх основных цветов. Люди, страдающие протанопией ("краснослепые"), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными. Лица, страдающие дейтеранопией ("зеленослепые"), не отличают зеленые цвета от тёмно-красных и голубых. При тританопии (редко встречающейся аномалии цветового зрения) не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета. Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трёхкомпонентной теорией. Каждый из них является результатом отсутствия одного из трёх колбочковых цветовоспринимающих веществ.

2.17. Восприятие пространства

Остротой зрения называется максимальная способность различать отдельные детали объектов. Её определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые различает глаз, т.е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, расстояние между которыми составляет 1 угловую минуту. Максимальную остроту зрения имеет центр сетчатки - жёлтое пятно. К периферии от него острота зрения намного меньше. Острота зрения измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины. Острота зрения, определённая по таблице, выражается в относительных величинах, причём нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus больше 2).

Поле зрения. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на жёлтое пятно сетчатки. В этом случае мы видим предмет центральным зрением. Его угловой размер у человека составляет всего 1,5-2 угловых градуса. Предметы, изображения которых падают на остальные участки сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, называется полем зрения. Измерение границы поля зрения производят по периметру. Границы поля зрения для бесцветных предметов составляют книзу 70, кверху - 60, внутрь - 60 и кнаружи - 90 градусов. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для чёрно-белых объектов.

Бинокулярное зрение - это зрение двумя глазами. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображение каждой точки этого предмета попадает на так называемые корреспондирующие, или соответственные участки двух сетчаток, и в восприятии человека два изображения сливаются в одно. Если надавить слегка на один глаз сбоку, то начнёт двоиться в глазах, потому что нарушилось соответствие сетчаток. Если же смотреть на близкий предмет, то изображение какой-либо более отдалённой точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины пространства. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре мозга.

Оценка величины объекта. Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.

Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и двумя глазами (бинокулярное зрение). Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Некоторое значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет явление аккомодации. Для оценки расстояния имеет значение также то, что образ знакомого предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе.

Роль движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц, прикреплённых к глазному яблоку. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы - разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с. Если на глаз поставить присоску с крохотным источником света, то человек видит его только в момент включения или выключения, так как этот раздражитель движется вместе с глазом и, следовательно, неподвижен по отношению к сетчатке. Чтобы преодолеть такое приспособление (адаптацию) к неподвижному изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки (саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на другие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Продолжительность каждого скачка равна сотым долям секунды, а амплитуда его не превышает 20 угловых градусов. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы "прослеживают" контуры изображения (рис. 4.6), задерживаясь на наиболее информативных его участках (например, в лице это глаза). Кроме скачков, глаза непрерывно мелко дрожат и дрейфуют (медленно смещаются с точки фиксации взора). Эти движения также очень важны для зрительного восприятия.

Рис. 4.6. Траектория движения глаз (Б) при осматривании изображения Нефертити (А)

Размер: px

Начинать показ со страницы:

Транскрипт

1 Текущие тесты по разделу ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ) 1. Общая физиология анализаторов 1. Термин "анализатор" был впервые введен в физиологию в 1909 году: а) Н.Е. Введенским б) А.А. Ухтомским в) И.П. Павловым г) Ч. Шеррингтоном 2. Анализатор - единая система, включающая: а) органы чувств б) периферический рецепторный аппарат, проводниковый отдел и центральный корковый отдел в) периферический рецепторный аппарат, проводниковый отдел и центральный корковый отдел, систему регуляции по принципу обратной связи г) проводниковый отдел и центральный корковый отдел 3. Специализированные структуры, воспринимающие действие раздражителя: а) синапсы б) сенсорные системы в) рецепторы г) анализаторы 4. В состав анализатора не входит: а) рецепторный аппарат б) проводящие пути в) ретикулярная формация г) центр в коре полушарий 5. Преобразование стимула в нервный импульс в рецепторе называют: а) первичным кодированием б) сенсибилизацией в) декодированием г) адаптацией 6. Сила раздражителя кодируется в нейроне: а) частотой импульсов б) длительностью импульсов в) амплитудой импульсов 7. Элементарный низший анализ воздействия внешней среды происходит в: а) Рецепторе б) Ретикулярной формации в) Проводящих путях г) Коре большого мозга 8. Высший тончайший анализ воздействия внешней среды у человека происходит в: а) Рецепторе б) Стволе мозга в) Промежуточном мозге г) Коре большого мозга

2 9. Высший уровень взаимодействия анализаторов: а) бульбарный б) стволовой в) кортикальный г) таламический 10. Рецепторы, специализированные к восприятию нескольких видов раздражителя: а) полимодальные б) эффекторные в) сенсорные г) специфические 11. К контактным рецепторам относятся рецепторы: а) Обонятельные б) Вкусовые в) Слуховые г) Зрительные 12. К дистантным рецепторам относятся рецепторы: а) Тактильные б) Болевые в) Вкусовые г) Слуховые 13. К интерорецепторам относятся: а) Проприорецепторы б) Висцерорецепторы в) Фоторецепторы г) Вестибулорецепторы 14. К контактным рецепторам относятся рецепторы: а) Тактильные б) Обонятельные в) Вестибулорецепторы г) Фоторецепторы 15. К дистантным рецепторам относятся рецепторы: а) Вкусовые б) Фоторецепторы в) Тактильные г) Болевые 16. К первичночувствующим рецепторам относят: а) вкусовые почки б) волосковые клетки улитки в) тактильные рецепторы г) фоторецепторы сетчатки

3 17. Ко вторичночувствующим рецепторам относят: а) интрафузальные мышечные волокна б) фоторецепторы сетчатки в) тактильные г) обонятельные 18. Рецепторный потенциал имеет характер: а) распространяющийся б) локальный 19. Какой электрический процесс первым регистрируется в первичночувствующих рецепторах? а) рецепторный потенциал б) генераторный потенциал в) потенциал действия 20. Нейромедиатор, наиболее часто секретируемый вторичночувствующими рецепторами: а) ацетилхолин б) гистамин в) серотонин г) норадреналин 21. Избирательную чувствительность рецептора к действию определённого раздражителя называют: а) специфичностью б) аккомодацией в) возбудимостью г) адаптацией 22. Способность рецепторов приспосабливаться к постоянно действующему раздражителю называют: а) аккомодацией б) модальностью в) адаптацией г) кодированием 23. Адаптация рецептора при длительном действии на него раздражителя заключается в: а) уменьшении порога раздражения б) уменьшении возбудимости рецепторов в) увеличении возбудимости рецепторов 24. Частота возникновения импульсов в рецепторах в процессе их адаптации: а) уменьшается б) не изменяется в) увеличивается 25. Отсутствует свойство адаптации у рецепторов: а) Тактильных рецепторов б) Вкусовых рецепторов в) Проприорецепторов г) Обонятельных рецепторов

4 26. К рецепторам, практически не обладающим адаптацией, относят: а) температурные б) вестибулярные в) вкусовые г) тактильные 27. Внешним анализатором человека является анализатор: а) Двигательный б) Обонятельный в) Вестибулярный г) Интероцептивный 28. Внутренним анализатором человека является анализатор: а) Обонятельный б) Вкусовой в) Двигательный г) Кожный 29. Внешним анализатором человека является анализатор: а) Вестибулярный б) Двигательный в) Интероцептивный г) Вкусовой 30. К внешним анализаторам человека не относится анализатор: а) Вестибулярный б) Слуховой в) Зрительный г) Кожный 31. К внутренним анализаторам человека не относится анализатор: а) Интероцептивный б) Вестибулярный в) Слуховой г) Двигательный 2. Физиология зрительного анализатора 32. К вспомогательному аппарату глаза не относятся: а) Мышцы глазного яблока б) Мимические мышцы в) Слезный аппарат г) Защитные приспособления (брови, ресницы, веки) 33. Двигательный аппарат глазного яблока включает произвольных мышц: а) Пять б) Шесть в) Семь г) Восемь

5 34. В сетчатке глаза имеется палочек около: а) 7 млн. б) 65 млн. в) 130 млн. г) 260 млн. 35. Какие рецепторы составляют жёлтое пятно сетчатки? а) Палочки б) Колбочки 36. На периферии сетчатки больше: а) колбочек б) палочек 37. Аппаратом дневного и цветового зрения глаза являются: а) Палочки б) Колбочки в) Ганглиозные клетки г) Биполярные клетки 38. Аппаратом сумеречного зрения глаза являются: а) Биполярные клетки б) Ганглиозные клетки в) Палочки г) Колбочки 39. В рецепторе зрительного анализатора при формировании рецепторного потенциала мембрана: а) реполяризуется б) деполяризуется в) гиперполяризуется 40. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока называют: а) слепым пятном б) центральной ямкой в) конечным путём г) жёлтым пятном 41. Аксоны каких клеток сетчатки образуют зрительный нерв? а) Амакриновых б) Горизонтальных в) Биполярных г) Ганглиозных 42. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает возбуждение одной ганглиозной клетки сетчатки, называют: а) рецептивным полем б) слепым пятном в) жёлтым пятном г) центральной ямкой

6 43. Подкорковый центр зрительного анализатора находится в: а) продолговатом мозге б) мосту в) лимбической системе г) латеральных коленчатых телах таламуса и верхних холмиках четверохолмия 44. Центр зрительного анализатора локализован в области коры: а) затылочной б) теменной в) височной г) лобной 45. Способность глаза различать две светящиеся точки, проекции которых падают на сетчатку под углом в одну минуту, называют: а) нормальной остротой зрения б) рефракцией глаза в) пресбиопией г) астигматизмом 46. Способность глаза настраиваться на чёткое видение предметов в зависимости от их удалённости называют: а) аккомодацией б) остротой зрения в) пресбиопией г) астигматизмом 47. Аккомодация глаза осуществляется в основном за счет: а) Стекловидного тела б) Роговицы в) Хрусталика г) Водянистой влаги камер 48. Механизм аккомодации глаза состоит в изменении: а) кривизны хрусталика б) количества палочек в) количества активных рецепторов г) диаметра зрачка 49. Нормальное преломление световых лучей глазными средами и фокусирование их на сетчатке - это: а) Эмметропия б) Миопия в) Гиперметропия г) Астигматизм 50. Повышение чувствительности глаза в темноте связано с: а) распадом йодопсина б) синтезом йодопсина в) синтезом родопсина г) распадом родопсина

7 51. Полная адаптация глаз при выходе из светлого помещения в более темное происходит за: а) 1-3 мин б) 4-5 мин в) мин г) мин 52. Адаптация глаз при выходе из темного помещения на яркий свет происходит за: а) 1-3 мин б) 4-5 мин в) мин г) мин 53. Бинокулярное зрение обеспечивает: а) фокусировку лучей на сетчатке б) различение оттенков цвета в) объёмное видение 54. Пространство, видимое одним глазом при фиксации взора, называют: а) полем зрения б) рецептивным полем в) пространственным порогом г) остротой зрения 55. Реакцию зрачка на действие света, проявляющуюся в его сужении, называют: а) зрачковым рефлексом б) рефракцией зрения в) астигматизмом г) аккомодацией 56. Запись суммарной электрической активности фоторецепторов сетчатки называют: а) электроретинограммой б) электрокардиограммой в) электроэнцефалограммой г) кимограммой 57. Внутриглазное давление в норме у человека составляет: а) 6-15 мм рт. ст. б) мм рт. ст. в) мм рт. ст. г) мм рт. ст. 58. Старческая дальнозоркость, развивающаяся у людей после лет, - это: а) Миопия б) Пресбиопия в) Эмметропия г) Астигматизм 59. Старческая дальнозоркость обусловлена: а) потерей эластичности хрусталика б) рефракцией зрения в) неодинаковым радиусом кривизны хрусталика г) снижением количества палочек

8 60. При гиперметропии и пресбиопии главный фокус находится: а) за сетчаткой б) перед сетчаткой в) на сетчатке 61. При миопии (близорукости) главный фокус находится: а) перед сетчаткой б) на сетчатке в) за сетчаткой 62. Аномалия рефракции, при которой световые лучи фокусируются позади сетчатки. - это: а) Миопия б) Эмметропия в) Астигматизм г) Гиперметропия 63. Аномалия рефракции, при которой световые лучи фокусируются впереди сетчатки, - это: а) Эмметропия б) Миопия в) Гиперметропия г) Пресбиопия 64. Близорукость корректируют при помощи: а) цилиндрических линз б) астигматических линз в) двояковыпуклых линз г) двояковогнутых линз 65. Неодинаковое преломление лучей разными участками роговицы называют: а) астигматизмом б) пресбиопией в) аккомодацией г) рефракцией 3. Физиология слухового анализатора 66. К звукопроводящим образованиям слухового анализатора относят: а) барабанную перепонку, молоточек, наковальню, стремечко б) евстахиеву трубу, преддверие в) кортиев орган, полукружные протоки 67. Евстахиева (слуховая) труба входит в состав: а) Наружного уха б) Среднего уха в) Внутреннего уха г) Носоглотки 68. Барабанная полость имеет объем около: а) 1 см 3 б) 2 см 3 в) 3 см 3 г) 4 см 3

9 69. Улитка входит в состав уха: а) Наружного б) Среднего в) Внутреннего 70. Спиральный (Кортиев) орган находится в: а) средней лестнице б) лестнице преддверия в) барабанной лестнице г) барабанной полости 71. Эндолимфа находится в: а) средней лестнице б) лестнице преддверия в) барабанной лестнице г) барабанной полости 72. К рецепторному отделу слухового анализатора относят: а) волосковые клетки б) барабанную перепонку в) основную мембрану г) покровную мембрану 73. Возбуждение рецепторов в кортиевом органе возникает при: а) деформации барабанной перепонки б) деформации волосковых клеток в) колебании барабанной перепонки г) колебании перилимфы 74. В рецепторе слухового анализатора при формировании рецепторного потенциала мембрана: а) реполяризуется б) деполяризуется в) гиперполяризуется 75. Подкорковый центр слухового анализатора расположен в: а) Продолговатом мозге б) Мосту в) Лимбической системе г) Медиальных коленчатых телах таламуса и нижних холмиках четверохолмия 76. Корковое представительство слухового анализатора находится в: а) височной области б) теменных долях в) затылочной области г) соматосенсорной коре 77. Область восприятия человеком звуковых колебаний находится в диапазоне: а) Гц б) Гц в) Гц г) Гц

10 78. Звуки речи имеют частоту колебаний в секунду в диапазоне: а) Гц б) Гц в) Гц г) Гц 4. Физиология вкусового анализатора 79. Рецепторный потенциал в структурах вкусовой луковицы возникает: а) во вкусовой клетке б) в базальных клетках в) в опорных клетках г) во вкусовом канале 80. Вкусовые рецепторы относят к: а) дистантному типу б) контактному типу 81. К какому типу относят рецепторные клетки вкусового анализатора? а) К вторичночувствующим б) К первичночувствующим 82. Каким ионам отводят основную роль в генерации рецепторного потенциала при ощущении солёного вкуса? а) Ca2+ б) Н+ в) Na+ г) Cl- 83. Каким ионам отводят основную роль в генерации рецепторного потенциала при ощущении кислого? а) Ca2+ б) Н+ в) Na+ г) CI- 84. К какому вкусу наиболее быстро наступает адаптация? а) К сладкому б) К горькому в) К вкусу глутамата г) К кислому 85. Корковое представительство вкусового анализатора находится в: а) постцентральной извилине б) гиппокампе, грушевидной коре в) затылочной области коры г) мозжечке

11 5. Физиология обонятельного анализатора 86. Укажите рецепторную обонятельную структуру: а) Эпителиальные клетки б) Биполярные нейроны в) Псевдоуниполярные нейроны г) Обонятельные луковицы 87. К какому типу относят обонятельные рецепторы? а) к интерорецептивным б) к экстероцептивным в) к проприорецептивным 88. К какому типу относят обонятельные рецепторы? а) К контактным б) К дистантным 89. Рецепторные обонятельные клетки относят к: а) вторичночувствующим б) первичночувствующим 90. В какой последовательности обонятельная информация направляется в мозг? а) Обонятельные нервы обонятельные луковицы обонятельный тракт обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество гиппокамп б) Обонятельный тракт обонятельные луковицы обонятельные нервы обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество гиппокамп в) Обонятельные луковицы обонятельный треугольник переднее продырявленное вещество обонятельные нервы - гиппокамп 91. Правильная последовательность обработки информации в обонятельном анализаторе: а) обонятельная луковица передний мозг б) обонятельная луковица средний мозг передний мозг в) обонятельная луковица таламус передний мозг г) обонятельная луковица продолговатый мозг 92. Корковое представительство обонятельного анализатора находится в: а) гиппокампе, крючке б) затылочной области коры в) теменной области коры г) соматосенсорной зоне коры 93. Тепловые рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Дисками Ф. Меркеля. 94. Холодовые рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Дисками Ф. Меркеля. 6. Физиология температурного анализатора

12 95. В коже более глубоко локализуются: а) холодовые рецепторы б) тепловые рецепторы в) тельца Пачини 96. На единицу поверхности кожи приходится больше: а) тепловых рецепторов б) холодовых рецепторов 97. Корковое представительство температурного анализатора находится в: а) прецентральной извилине б) постцентральной извилине в) затылочной области коры г) височной области коры 98. Тактильные рецепторы кожи представлены: а) Тельцами А. Руффини б) Колбами В. Краузе в) Тельцами Г. Мейснера г) Тельцами А. Фатера - Ф. Пачини. 99. К рецепторам давления кожи относятся: а) Тельца А. Руффини б) Тельца Г. Мейснера в) Тельца А. Фатера - Ф. Пачини г) Свободные нервные окончания. 7. Физиология тактильного анализатора 100. Минимальное расстояние между двумя точками, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений, называют: а) пространственным порогом б) пороговой силой в) порогом раздражения г) порогом чувствительности 101. Максимальным пространственным порогом обладает: а) спина б) предплечье в) тыльная сторона кисти г) палец руки 102. Минимальным пространственным порогом обладает: а) палец руки б) предплечье в) подошвенная часть стопы г) спина

13 8. Физиология двигательного анализатора 103. Функция двигательного (проприоцептивного) анализатора свойственна в основном мышцам: а) Сердца б) Скелетным в) Сосудов г) Внутренних органов 104. Рецепторы растяжения мышцы: а) мышечные веретёна б) колбы Краузе в) диски Меркеля г) тельца Мейснера 105. Сухожильный орган Гольджи расположен: а) в сухожилиях мышц б) среди экстрафузальных мышечных волокон в) в дистальных отделах интрафузальных волокон г) в ядерной сумке интрафузальных волокон 106. Интрафузальные мышечные волокна выполняют функцию: а) обеспечения слабого сокращения б) обеспечения чувствительности мышечного веретена к растяжению в) расслабления мышцы 9. Физиология ноцицептивного (болевого) анализатора 107. Восприятие боли, возникающее в результате повреждения тканей организма, называют: а) ноцицепцией б) иррадиацией в) аналгезией г) перцепцией 108. Болевые рецепторы: а) тельца Мейснера б) колбы Краузе в) свободные нервные окончания г) тельца Руффини

Физиология анализаторов. Тест текущего контроля 1. Термин "анализатор" был впервые введен в физиологию в 1909 году Н.Е. Введенским А.А. Ухтомским И.П. Павловым Ч. Шеррингтоном 2. Выберите наиболее точный

ОРГАНЫ ЧУВСТВ. РЕЦЕПТОРЫ. ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ. СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ Сенсорные рецепторы это специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды

Развитие сенсорных систем организма Сенсорные системы (анализаторы) - это единые системы анализа информации, состоящие из 3-х отделов: периферического, проводникового и центрального. Отделы (звенья) Периферический

8 класс Тема: Анализаторы или сенсорные системы Общая характеристика сенсорных систем. Их строение, функции. Основные физиологические свойства сенсорных систем. Зрительный анализатор. Строение глаза. Светопреломляющие

8класс Биология профиль Тема: Органы чувств Задание 1 Органы чувств Зрительные рецепторы расположены в оболочке глаза, которая называется... [Сетчаткой Радужной Роговицей Сосудистой] Задание 2 Органы чувств

Анализаторы и органы чувств Анализатор включает 3 компонента: Периферическая часть (рецепторы, орган чувств) Проводниковый отдел (нервные волокна) Центральный отдел (зона коры больших полушарий) Воспринимает

Анализатор (греч. analysis разложение, расчленение) это совокупность нервных структур, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения. Термин предложил И. П. Павлов в 1909 году.

Анализаторы, органы чувств и их значение Анализаторы. Все живые организмы, в том числе и человек, нуждаются в информации об окружающей среде. Эту возможность им обеспечивают сенсорные (чувствительные)

Биофизические процессы в наружном, среднем и внутреннем ухе. Слуховая сенсорная система включает: Структура наружного уха. Функции наружного уха. Направленность слухового восприятия. Среднее ухо (барабанная

Тест по биологии Анализаторы Органы чувств 8 класс 1 вариант 1. Функция органов чувств состоит в преобразовании энергии внешнего раздражения в форму, доступную для раздражения А. Рецепторов Б. Спинного

Российский университет дружбы народов Медицинский институт Кафедра анатомии человека Специальность: Сестринское дело Доцент Гурова О.А. ОРГАНЫ ЧУВСТВ План лекции: 1. Закономерности строения органов чувств

Виды чувствительности (рецепции) экстероцептивная общая (соматосенсорная) - тактильная, болевая, температурная специальная зрительная слуховая обонятельная вкусовая гравитационная (равновесия) интероцептивная

ИТОГОВЫЕ ТЕСТЫ по разделу ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ) Выберите один правильный ответ 1. Изменение чувствительности рецепторов в сторону понижения называется: а) возбудимостью б) специфичностью

ОРГАНЫ ЧУВСТВ Орган зрения Органы чувств (анализаторы) Анатомические образования (приборы) (i) воспринимающие энергию внешнего воздействия, (ii) трансформирующие ее в нервный импульси и (iii) передающие

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биолого-почвенный факультет Кафедра физиологии и психофизиологии УТВЕРЖДАЮ Председатель УМК факультета 2004 г. : ПРОГРАММА

Национальный фармацевтический университет Кафедра физиологии и анатомии человека Зрительный анализатор. Возрастные особенности анализаторов Шаталова О.М. План 1. Общие принципы строения сенсорных систем.

ТЕМА «Анализаторы» 1. Начальным звеном обонятельного анализатора считают 1) нервы и проводящие нервные пути 2) рецепторы, расположенные на языке 3) нейроны коры больших полушарий головного мозга 4) чувствительные

304-Группа: Фаттоева Зарина. Проверила: Рахматова Н.Б Самарканд - 2016 ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ Петр Кузьмич Анохин (1898-1974) Функциональная система динамическая саморегулирующаяся организация, все

Лекция 6. Психические познавательные ощущения и восприятия процессы: 6.2 Понятие об ощущениях Согласно А.В. Петровскому, ощущения это отражение отдельных свойств предметов и явлений, непосредственно воздействующих

Перечень вопросов к итоговому контролю Центральная нервная система. 1. Развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе. Основные этапы формирования нервной системы в филогенезе. 2. Развитие головного

ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ ПО РАЗДЕЛАМ «ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ» Основные вопросы: 1. Спинной мозг. Функции спинного мозга. Основные спинальные рефлексы. Последствия повреждения

1 1.7. Анализаторы человека 1.7.1. Устройство анализатора. Зрительный анализатор Изменение условий окружающей среды и состояние внутренней среды человека воспринимается нервной системой, которая регулирует

АННОТАЦИЯ К РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЕ «НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ» Реализуется в базовой части учебного плана подготовки специалиста обучающего по направлению подготовки (специалиста) ФГОС 37.05.01./ клиническая психология

НЕРВНАЯ СИСТЕМА. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. 1. Нейрон: определение, части, морфологическая классификация, строение, топография, 2. Строение простой и сложной рефлекторной дуги 3. Развитие центральной нервной системы

Сенсорная система Выберите один правильный ответ 001. Сетчатка развивается 1)из внутреннего листка глазного бокала 2)из наружного листка глазного бокала 3)из эктодермы, расположенной перед глазным пузырьком

Тема: НЕРВНАЯ СИСТЕМА (6 часов). Общий обзор нервной системы. Строение и функция нервной системы. Классификация по топографическому и функциональному признакам. Нейрон основная структурно-функциональная

ТЕСТОЫЕ ОПРОСЫ Общая физиология сенсорных систем Физиология зрения Физиология чувства равновесия и слуха Соматовисцеральная чувствительность, боль Лекция 1 Общая физиология сенсорных систем 1. *Какие явление

Тесты текущего контроля по теме Частная физиология нервной системы 1. В каких рогах спинного мозга расположены тела альфа-мотонейронов? а) В задних б) В боковых в) В передних 2. В спинном мозге замыкаются

Примерные задания по Биологии П4 8класс 1. В какой доле коры больших полушарий находится слуховая зона: А) лобная Б) затылочная В) теменная Г) височная 2. Сколько аксонов может иметь нервная клетка: А)

ПО БИОЛОГИИ И ГЛАЗА РАЗРАБОТКА СТРЕЛЬНИКОВОЙ ВИКТОРИИ ВИКТОРОВНЫ, МЕТОДИСТА ОТДЕЛА НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ГБОУ ИРО КК (АРМАВИРСКИЙ ФИЛИАЛ) ГЛАЗА РАДУЖКА ХРУСТАЛИК

Характеристики анализаторов человека Анализатор человека подсистема центральной нервной системы, обеспечивающая приём и первичный анализ информации. Периферийная часть анализатора рецептор, центральная

Геометрическая теория оптических изображений Если пучок световых лучей, исходящий из какой-либо точки A, в результате отражений, преломлений или изгибаний в неоднородной среде сходится в точке A, то A

1 - «УТВЕРЖДАЮ» Заведующий кафедрой нормальной физиологии, д. м. н., профессор С.В. Клаучек Протокол 1 от «29» августа 2014 года МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ВНЕАУДИТОРНОЙ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ

Вестибулярный и кинестетический анализаторы 1. Организация вестибулярного анализатора 2. Организация кинестетического анализатора 3. Внутренние (висцеральные) анализаторы Вопрос_1 Организация вестибулярного

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ 1 Общая организация мозга 2 Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга (Лурия А. Р.) 3 Конечный мозг образован двумя полушариями, которые

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР Понимание общего механизма действия музыки на организм человека невозможно без знания строения слухового анализатора и принципов его работы. Слуховой анализатор предназначен для восприятия

МИНИСТЕРСТО ОРАЗОАНИЯ И НАУКИ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мурманский государственный гуманитарный университет» (ФОУ ПО «МУ»)

АНАЛИЗАТОРЫ ОБЩИЕ СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ 1. Сила раздражителя кодируется в рецепторе: 1. частотой возникновения рецепторного потенциала 2. амплитудой рецепторного потенциала 2. Рецепторы, специализированные

МАТЕРИАЛЫ для подготовки к тестированию по биологии 8 класс Учитель: Кутурова Галина Алексеевна ТЕМА Раздел «Нервная система» Раздел «Зрительный анализатор» ЗНАТЬ/УМЕТЬ Значение, строение и функционирование

3 Содержание Введение. 4 Раздел 1. Нервная система и анализаторы.5 1.1. Функции и строение нервной системы 6 1.1.1. Центральная нервная система.11 1.1.2. Вегетативная нервная система 15 1.2. Значение и

Физиология с основами анатомии Слуховой и вестибулярный анализаторы к.м.н. доц. Кучук А.В. Слуховойанализатор Адекватный раздражитель механическая волна вдиапазоне20 20000 Гц Параметры механической волны

ОРГАНЫ ЧУВСТВ: Орган слуха и равновесия Орган обоняния Орган вкуса Кожный покров Преддверно-улитковый орган (орган слуха и равновесия) Подразделяется на 3 части, связанных анатомически и функционально):

Министерство транспорта Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ТРАНСПОРТА (МИИТ)» Кафедра психологии, социологии,

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ ТРУДА Учебное пособие Cанкт-Петербург 2006 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Тема: Центральная нервная система. Спинной и головной мозг. Периферическая нервная система. 1-вариант 1. Ствол мозга составляет: 1) мост, продолговатый мозг 2) продолговатый мозг 3) средний мозг, мост

Костанайский государственный университет имени А. Байтурсынова Краткие данные по физиологии органа зрения Доцент Байкенов М.Т. Основной функцией зрительного анализатора животных является восприятие света,

Нервные окончания, классификация Концевые аппараты (межнейронные синапсы) Эффекторные нервные окончания (эффекторы, нейроорганные синапсы) Чувствительные (рецепторные) нервные окончания Синапсы дендриты

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА СЛУХА Орган слуха человека является своеобразным приемником звука, резко отличающимся от приемников звука, создаваемых человеком. Ухо человека обладает свойствами частотного анализатора,

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН САМАРКАНДСКИЙ МЕДИЦИНСКИЙ ИНСТИТУТ РЕФЕРАТ ТЕМА: СПИННОЙ МОЗГ Выполнил: Вохидов У. САМАРКАНД-2016 СПИННОЙ МОЗГ Значение нервной системы Нервная система

АНАЛИЗАТОРЫ КОЖИ 1. Строение кожи и расположение рецепторов 2. Структура и функции тактильного анализатора 3. Структура и функции температурного анализатора Вопрос_1 Строение кожи и расположение рецепторов

Глаз и его функции Лекция 1. Строение глаза. Аккомодация. Бинокулярное зрение. 2. Недостатки оптической системы глаза. 3. Угол зрения. Разрешающая способность. Острота зрения. 4. Акустическая биомеханика

Фонд оценочных средств для проведения промежуточной аттестации обучающихся по дисциплине (модулю): Общие сведения 1. Кафедра Естественных наук 2. Направление подготовки 06.03.01 Биология, профиль Общая

Вопросы теоретической части ИТОГОВОЕ ЗАНЯТИЕ по НЕВРОЛОГИИ (ЦНС) 1. Фило- и онтогенез нервной системы. 2. Отделы нервной системы и их значение. 3. Нейрон структурно-функциональная единица нервной системы.

Лекция 13. Тема: Сенсорная система организма Вопросы темы: Общая физиология анализаторных систем организма. Понятия о ротовом или оральном анализаторе, роль в апробации пищевых веществ. Вкусовой и обонятельный

Основы геометрической оптики. Аппарат зрения человека План 1. Основные понятия геометрической оптики. 2. Светопроводящая и световоспринимающая системы глаза. 3. Недостатки зрения. Свет это электромагнитные

МАТЕРИАЛЫ Для подготовки по биологии 8.1 класс Модуль 4 Учитель: З.Ю. Соболева Раздел/Тема Знать Уметь Органы чувств Строение зрительного аппарата Строение органа слуха и вестибулярного аппарата Основные

ТЕМА «Нервная система» 1. Какую функцию в организме человека и животного выполняет нервная клетка 1) двигательную 2) защитную 3) транспорта веществ 4) проведения возбуждения 2. В каком отделе мозга расположен

ПЕРЕЧЕНЬ ЭКЗАМЕНАЦИОННЫХ ВОПРОСОВ Нейроанатомия как наука 1. История развития взглядов и учений о морфологической и функциональной организации центральной нервной системы (Р.Декарт, Ф.Галль, В.Бец и т.д.).

Фамилия Шифр Имя Район Рабочее место Шифр Итого балов ЗАДАНИЕ (демонстрационный вариант) практический тур межрегиональной олимпиады школьников по биологии «АЛЬФА», 2014-2015 уч. год, 9 класс Демонстрационная

Чувства БИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕК ЧУВСТВА Глава 1: Наши чувства Зачем нам нужны наши чувства? Все организмы способны ощутать свое окружение, но у животных и людей развиты несколько очень сложные сенсорные системы,

Аннотация рабочей программы дисциплины (модуля) «Нормальная физиология» по направлению 14.03.02 Ядерные физика и технологии (профиль Радиационная безопасность человека и окружающей среды) 1. Цели и задачи

Лекция 1 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ Объективная и субъективная сторона восприятия Специфичность сенсорных систем Закон специфических энергий Строение сенсорной системы Принципы организации сенсорных

Входная контрольная работа по биологии 9 класс 1 вариант 1. Кровь относится к типу тканей: А) соединительная Б) нервная В) эпителиальная Г) мышечная 2. К мышцам таза относятся А) ягодичные Б) икроножные

Тема урока: Чувствительность анализаторов. Взаимодействие анализаторов. Урок учителя биологии Бурмистровой Инны Евгеньевны Цели урока: продолжить формировать понятия органов чувств; повторить и обобщить

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.

Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стиарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.

Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.

На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).

Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация). Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов

10. Цветовосприятие. Трехкомпонентная теория цветового зрения (М.В.Ломоносов, Г.Гельмгольц, Т.Юнг) и теория оппонентных цветов (Э.Геринг). Особенности цветового зрения у детей.

есь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов - красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие - к зеленому, а третьи - к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.

Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм).

В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра - тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.

Последовательные цветовые образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

С 1945 года электроретинография (ЭРГ) заняла особое место среди функциональных методов исследования в клинике глазных болезней . Наряду с общеизвестными физиологическими и психофизическими методами, с помощью которых получают данные о функции зрительного анализатора на всем протяжении зрительного пути от сетчатки до центральных отделов, ЭРГ применяют для количественной оценки функционального состояния нейронов сетчатки, более точного определения локализации патологического процесса.

ЭРГ представляет собой графическое отображение изменений биоэлектрической активности клеточных элементов сетчатки в ответ на световое раздражение. В фоторецепторах происходит трансформация световой энергии в нервное возбуждение. В рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируется электрические потенциалы, возникающие при увеличении или уменьшении количества света.

Суммарный электрический ответ сетчатки на свет носит название электроретинограммы. Он может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки . Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочке (рис. 27).

Рис.27. Биоэлектрические явления в сетчатке. А -схема регистрации электроретинограммы (ЭРГ). 1-индифферентный электрод(прикладывается к коже лица вблизи глаза или на мочке), 2-активный электрод. Б-электроретинограмма. Р 1 –компонент зависящий от палочек; Р 2 –реакция биполярных клеток; Р 3 – тормозной процесс в рецепторных клетках.

В суммарной электроретинограмме различают несколько типов волн: (a, b, с, d) - рис. 28.

Рис 28. Электроретинограмма (по Граниту)

α - электроотрицательные колебания отражают суммацию потенциалов возникающих в фоторецепторах и горизонтальных клетках.

b - отражает изменение мембранных потенциалов глиальных клеток (мюллеровых клеток) сетчатки ионами калия при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов.

с - отражает биопотенциалы пигментных клеток при «включении света» (on-эффект).

d - горизонтальных клеток фоторецепторов (и биополярных клеток) при «выключении света» (off-эффект) (она тем больше, чем длительнее действовал свет.

Общая ЭРГ отражает электрическую активность большинства клеточных элементов сетчатки и зависимость от количества здоровых функционирующих клеток. Каждый компонент ЭРГ генерируется различными структурами сетчатки. Результатом взаимодействия электрической активности нескольких процессов являются a- , b -, c -волны.

ЭРГ глаза человека содержит негативную а-волну , отражающую функцию фоторецепторов как начальную часть позднего рецепторного потенциала. На нисходящей части а-волны можно видеть две волночки очень маленькой латентности – ранние рецепторные потенциалы (РРП), отражающие цикл биохимических превращений родопсина. Волна а имеет двойное происхождение соответственно двум видам фоторецепторов. Более ранняя а 1 - волна связана с активностью фотопической системы сетчатки, а 2 -волна – со скотопической системой. Волна а переходит в позитивную b-волну , отражающую электрическую активность биполяров и клеток Мюллера с возможным вкладом горизонтальных и амакриновых клеток.

Волна b , или on-эффект , отражает биоэлектрическую активность в зависимости от условий адаптации, функции фотопической и скотопической системы сетчатки, которые представлены в позитивном компоненте волнами b 1 и b 2 . Большинство исследователей, связывая происхождение b-волны с активностью биполяров и клеток Мюллера, не исключают вклад ганглиозных клеток сетчатки. На восходящей части b-волны отмечается 5 - 7 волночек, называемых осцилляторными потенциалами (ОП), которые отражают взаимодействие клеточных элементов во внутренних слоях сетчатки, в том числе, амакриновых клеток.

При прекращении действия стимула (выключение света) регистрируется d-волна (off-эффект). Эта волна, последняя фаза ЭРГ, является результатом взаимодействия а-волны и компонента постоянного тока b-волны. Эта волна – зеркальное отражение а-волны – имеет фотопическую и скотопическую фазы. Она лучше регистрируется в случае преобладания в сетчатке колбочковых элементов. Таким образом, считается, что главным источником а-волны в ЭРГ позвоночных являются фоторецепторы, как колбочки, так и палочки.

Следующее медленное позитивное отклонение с быстрым (45 сек) и медленным (12 мин) пиками осцилляций названо с-волной , которая может быть выделена лишь при использовании стимулов, непрерывно предъявляемых, высокой интенсивности и большой длительности в темноадаптированном глазу. Это транспигментный потенциал эпителия, медленный позитивный потенциал внеклеточного тока, образующийся в связи с изменением концентрации калия, который выделен при введении микроэлектрода в субретинальное пространство. Регистрация этого медленного потенциала осуществляется непрямым способом с помощью электроокулографии. В настоящее время существует мнение, что позитивный компонент с- волны, генерируемой в слое пигментного эпителия, представляет собой разницу в гиперполяризации между апикальной и базальной мембранами, возникающий в процессе световой стимуляции, а негативный компонент регистрируется от клеток Мюллера. Так как с- волна ЭРГ сохраняется при отсутствии пигментного эпителия, ее происхождение связывают с активностью фоторецепторных клеток, субстанциями, отвечающими за световой пик (ЭОГ), трансмиттерами (мелатонин, допамин) фоторецепторов. Однако с- волна ЭРГ не может быть зарегистрирована без нормальных физических и биохимических связей между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, обновление дисков, фотохимических превращений зрительных пигментов и нормального питания сетчатки. Отделение пигментного эпителия от наружного сегмента фоторецепторов, отслойка сетчатки, приводит к функциональной несостоятельности сетчатки, сопровождающейся нерегистрируемой ЭРГ.

Существует ряд критериев, обуславливающих необходимость проведения электрофизиологических исследований в клинике глазных болезней:

1. Необходимость оценки функционального состояния сетчатки в тех случаях, когда определить зрительные функции обычным методом невозможно, а глазное дно не офтальмоскопируется, при помутнении сред глаза, гемофтальме. Проведение электроретинографических исследований особенно ценно для решения вопроса о целесообразности хирургического лечения заболевания.

2. Диагностика заболеваний сетчатки, так как в ряде случаев измерения ЭРГ являются патогномоничными симптомами заболевания.

3. Оценка глубины, распространенности, степени поражения сетчатки и его локализации.

4. Изучение звеньев патогенеза заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

5. Дифференциальная диагностика заболеваний сетчатки и зрительного нерва различного генеза.

6. Диагностика начальных функциональных изменений сетчатки, предшествующих клиническим проявлениям заболевания (медикаментозная интоксикация, диабетическая ретинопатия, сосудистые нарушения и пр.)

7. необходимость определения прогноза течения патологического процесса, контроль за его эволюцией.