3-11-2012, 22:44

Описание

Диапазон воспринимаемых глазом яркостей

Адаптацией называется перестройка зрительной системы для наилучшего приспособления к данному уровню яркости. Глазу приходится работать при яркостях, меняющихся в чрезвычайно широком диапазоне, примерно от 104 до 10-6 кд/м2, т. е. в пределах десяти порядков. При изменении уровня яркости поля зрения автоматически включается целый ряд механизмов, которые и обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Если уровень яркости длительное время существенно не меняется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. В таких случаях можно говорить уже не о процессе адаптации, а о состоянии: адаптации глаза к такой-то яркости L.

При резком изменении яркости происходит разрыв между яркостью и состоянием зрительной системы , разрыв, который и служит сигналом для включения адаптационных механизмов.

В зависимости от знака изменения яркости различают световую адаптацию - перестройку на более высокую яркость и темновую - перестройку на более низкую яркость.

Световая адаптация

Световая адаптация протекает значительно быстрее темновой. Выходя из темного помещения на яркий дневной свет, человек бывает ослеплен и в первые секунды почти ничего не видит. Образно выражаясь, зрительный прибор зашкаливает. Но если милливольтметр перегорает при попытке измерить им напряжение в десятки вольт, то глаз отказывается работать только короткое время. Чувствительность его автоматически и достаточно быстро падает. Прежде всего сужается зрачок. Кроме того, под непосредственным действием света выцветает зрительный пурпур палочек, в результате их чувствительность резко падает. Начинают действовать колбочки, которые, по-видимому, оказывают тормозящее действие на палочковый аппарат и выключают его. Наконец, происходит перестройка нервных связей в сетчатке и понижение возбудимости мозговых центров. В результате уже через несколько секунд человек начинает видеть в общих чертах окружающую картину, а минут через пять световая чувствительность его зрения приходит в полное соответствие с окружающей яркостью, что обеспечивает нормальную работу глаза в новых условиях.

Темновая адаптация. Адаптометр

Темновая адаптация изучена гораздо лучше, чем световая, что в значительной степени объясняется практической важностью этого процесса. Во многих случаях, когда человек попадает в условия низкой освещенности, важно заранее знать, через сколько времени и что он сможет видеть. Кроме того, нормальное течение темновой адаптации нарушается при некоторых болезнях, и поэтому ее изучение имеет диагностическое значение. Поэтому созданы специальные приборы для исследования темновой адаптации - адаптометры . В Советском Союзе серийно выпускается адаптометр АДМ. Опишем его устройство и метод работы с ним. Оптическая схема прибора изображена на рис. 22.

Рис. 22. Схема адаптометра АДМ

Пациент прижимает лицо к резиновой полумаске 2 и смотрит обоими глазами внутрь шара 1, покрытого изнутри белой окисью бария. Через отверстие 12 врач может видеть глаза пациента. С помощью лампы 3 и фильтров 4 стенкам шара можно сообщить яркость Lc, создающую предварительную световую адаптацию, во время которой отверстия шара закрывают заслонками 6 и 33, белыми с внутренней стороны.

При измерении световой чувствительности лампу 3 выключают и открывают заслонки 6 и 33. Включают лампу 22 и по изображению на пластинке 20 проверяют центрирование ее нити. Лампа 22 освещает через конденсор 23 и светофильтр дневного света 24 молочное стекло 25, которое служит вторичным источником света для пластинки из молочного стекла 16. Часть этой пластинки, видимая пациентом через один из вырезов в диске 15, служит тест-объектом при измерении пороговой яркости. Регулировка яркости тест-объекта производится ступенями с помощью фильтров 27-31 и плавно с помощью диафрагмы 26, площадь котором изменяется при вращении барабана 17. Фильтр 31 имеет оптическую плотность 2, т. е. пропускание 1%, а остальные фильтры - плотность 1,3, т. е. пропускание 5%. Осветитель 7-11 служит для боковой засветки глаз через отверстие 5 при исследовании остроты зрения в условиях ослепления. При снятии кривой адаптации лампа 7 выключена.

Небольшое, прикрытое красным светофильтром отверстие в пластинке 14, освещаемое лампой 22 с помощью матовой пластинки 18 и зеркальца 19, служит фиксационной точкой, которую пациент видит через отверстие 13.

Основная процедура измерения хода темновой адаптации состоит в следующем . В затемненном помещении пациент садится перед адаптометром и смотрит внутрь шара, плотно прижав лицо к полумаске. Врач включает лампу 3, установив с помощью фильтров 4 яркость Lc - 38 кд/м2. Пациент адаптируется к этой яркости в течение 10 мин. Установив поворотом диска 15 круглую диафрагму, видимую пациентом под углом 10°, врач по истечении 10 мин гасит лампу 3, включает лампу 22, фильтр 31 и открывает отверстие 32. При полностью открытой диафрагме и фильтре 31 яркость L1 стекла 16 равна 0,07 кд/м2. Пациенту дается указание смотреть на фиксационную точку 14 и сказать «вижу», как только он увидит светлое пятно на месте пластинки 16. Врач отмечает это время t1 уменьшает яркость пластинки 16 до значения L2, ждет, пока пациент снова скажет «вижу», отмечает время t2 и снова уменьшает яркость. Измерение длится 1 ч после выключения адаптирующей яркости. Получается ряд значений ti, каждому из которых соответствует свое, L1, что позволяет построить зависимость пороговой яркости Ln или световой чувствительности Sc от времени темновой адаптации t.

Обозначим через Lm максимальную яркость пластинки 16, т. е. ее яркость при полном раскрытии диафрагмы 26 и при выключенных фильтрах. Суммарное пропускание фильтров и диафрагмы обозначим?ф. Оптическая плотность Dф системы, ослабляющей яркость, равна логарифму обратной ему величины.

Значит, яркость при введенных ослабителях L = Lm ?ф, a lgL, = lgLm - Dф.

Так как световая чувствительность обратно пропорциональна пороговой яркости, т. е.

В адаптометре АДМ Lm - 7 кд/м2.

В описании адаптометра приведена зависимость D от времени темновой адаптации t, принимаемая врачами за норму. Отклонение хода темновой адаптации от нормы указывает на ряд заболеваний не только глаза, но и всего организма . Приведены средние значения Dф и допустимые граничные значения, еще не выходящие за пределы нормы. Исходя из значений Dф, мы вычислили по формуле (50) и на рис. 24

Рис. 24. Нормальный ход зависимости Sc от времени темновой адаптации t

приводим зависимость Sc от t в полулогарифмическом масштабе.

Более детальное изучение темновой адаптации указывает на большую сложность этого процесса. Ход кривой зависит от многих факторов : от яркости предварительной засветки глаз Lc, от места на сетчатке, на которое проецируется тест-объект, от его площади и т. д. Не входя в подробности, укажем на различие адаптационных свойств колбочек и палочек. На рис. 25

Рис. 25. Кривая темновой адаптации по Н. И. Пинегину

изображен график уменьшения пороговой яркости, взятый из работы Пинегина. Кривая снята после сильной засветки глаз белым светом с Lс = 27 000 кд/м2. Тестовое поле освещалось зеленым светом с? = 546 нм, тест-объект размером 20" проецировался на периферию сетчатки По оси абсцисс отложено время темновой адаптации t, по оси ординат lg (Lп/L0), где L0-пороговая яркость в момент t = 0, a Ln - в любой другой момент. Мы видим, что примерно за 2 мин чувствительность повышается в 10 раз, а за следующие 8 мин - еще в 6 раз. На 10-й минуте возрастание чувствительности опять ускоряется (пороговая яркость уменьшается), а затем снова становится медленным. Объяснение хода кривой такое. Сначала быстро адаптируются колбочки, но они могут повысить чувствительность только примерно в 60 раз. Через 10 мин. адаптации возможности колбочек исчерпаны. Но к этому времени уже расторможены палочки, обеспечивающие дальнейший рост чувствительности.

Факторы, повышающие световую чувствительность при адаптации

Раньше, изучая темновую адаптацию, основное значение придавали возрастанию концентрации светочувствительного вещества в рецепторах сетчатки, главным образом родопсина . Академик П. П. Лазарев при построении теории процесса темновой адаптации исходил нз допущения, что световая чувствительность Sс пропорциональна концентрации а светочувствительного вещества. Таких же взглядов придерживался и Хехт. Между тем легко показать, что вклад повышения концентрации в общее увеличение чувствительности не так уж велик.

В § 30 мы указали границы яркостей, при которых приходится работать глазу - от 104 до 10-6 кд/м2. При нижнем пределе пороговую яркость можно считать равной самому пределу Lп = 10-6 кд/м2. А при верхнем? При высоком уровне адаптации L пороговой яркостью Lп можно назвать минимальную яркость, которую еще можно отличить от полной темноты. Используя экспериментальный материал работы, можно сделать вывод, что Lп при высоких яркостях составляет примерно 0,006L. Итак, нужно оценить роль различных факторов при уменьшении пороговой яркости от 60 до 10_6 кд/м2, т. ". в 60 млн. раз. Перечислим эти факторы :

1. Переход от колбочкового зрения к палочковому. Из того, что для точечного источника, когда можно считать, что свет действует на один рецептор, Еп = 2-10-9 лк, а Ец = 2-10-8 лк, можно сделать вывод, что палочка чувствительней колбочки в 10 раз.
2. Расширение зрачка от 2 до 8 мм, т. е. по площади в 16 раз.
3. Увеличение времени инерции зрения от 0,05 до 0,2 с, т. е. в 4 раза.
4. Увеличение площади, по которой производится суммирование воздействия света на сетчатку. При большой яркости угловой предел разрешения? = 0,6", а при малой? = 50". Увеличение этого числа означает, что множество рецепторов объединяется для совместного восприятия света, образуя, как обычно говорят физиологи, одно рецептивное поле (Глезер). Площадь рецептивного поля увеличивается в 6900 раз.
5. Увеличение чувствительности мозговых центров зрения.
6. Увеличение концентрации а светочувствительного вещества. Именно этот фактор мы и хотим оценить.

Допустим, что увеличение чувствительности мозга мало и им можно пренебречь. Тогда мы сможем оценить влияние возрастания а или, по крайней мере, верхний предел возможного увеличения концентрации.

Таким образом, повышение чувствительности, обусловленное только первыми факторами, будет 10X16X4X6900 = 4,4-106. Теперь можно оценить, во сколько раз чувствительность возрастает из-за увеличения концентрации светочувствительного вещества: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, т. е. примерно в 14 раз. Это число невелико по сравнению с 60 миллионами.

Как мы уже упоминали, адаптация - это весьма сложный процесс. Сейчас, не углубляясь в механизм его, мы количественно оценили значимость отдельных его звеньев.

Следует отметить, что ухудшение остроты зрения с падением яркости есть не просто недостаток зрения, а активный процесс, позволяющий при недостатке света видеть в поле зрения хотя бы крупные предметы или детали.

Адаптация -- это приспособление глаза к данным условиям освещения и изменение в соответствии с этим чувствительности глаза. Различают адаптацию темновую, световую и цветовую (хроматическую).

Темновая адаптация - повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. После яркого солнечного света в темном подвальном помещении сначала ничего не видно, но спустя несколько минут мы начинаем постепенно различать предметы. В помещении не стало светлее, но повысилась чувствительность сетчатой оболочки к свету, глаз адаптирован к слабому освещению.

При длительном наблюдении за темновой адаптацией обнаруживается постоянное повышение чувствительности сетчатки к свету, которая должна быть выражена и количественно. По истечении 24 ч, например, чувствительность в 5,5 раза больше чувствительности, зарегистрированной через час после начала процесса адаптации.

Световая адаптация - снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. В случае если из темного помещения выйти на дневной свет, то в первый момент свет ослепляет глаза. Приходится закрыть глаза и смотреть через узкую щелочку. Лишь спустя несколько минут глаз привыкает опять к дневному свету. С одной стороны, это достигается благодаря зрачку, который при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. С другой стороны (главным образом), это обеспечивается чувствительностью сетчатой оболочки, которая при сильном световом раздражении понижается, а при слабом возрастает.

При темновой или световой адаптации глаз никогда не достигает полной способности зрительного восприятия. По этой причине на рабочем месте следует избегать резких световых контрастов и тем самым по воз­можности исключать крайне важность переадаптации глаза, поскольку она снижает остроту зрения.

Глаз всегда фиксирует наиболее светлые пятна. В случае если в поле зрения человека находится сильный источник света или ослепительно яркая плоскость, то они оказывают наиболее сильное действие на чувствительность сетчатой оболочки глаза. По этой причине, когда мы смотрим на светлое окно, окружающая его поверхность стены кажется нам темной и расплывчатой. В случае если же исключить действие падающего из окна света на глаз, то та же поверхность видится нами более светлой и четкой.

Цветовая адаптация - снижение чувствительности глаза к цвету при длительном его наблюдении. При длительном действии какого-либо цвета на глаз чувствительность сетчатки к этому цвету снижается, и он как бы тускнеет. Цветовая адаптация -- явление более слабое, чем световая адаптация, и протекает в более короткий промежуток времени. Наибольшее время адаптации наблюдается для красного и фиолетового цветов, наименьшее -- для желтого и зеленого.

Под действием цветовой адаптации происходят следующие изменения:

• а) насыщенность всех цветов снижается (к ним как бы подмешивается серый);
• б) светлые цвета темнеют, а темные светлеют;
• в) теплые цвета становятся более холодными, а холодные - более теплыми.

Ф???? ?б?????, происходит сдвиг всех трех характеристик цвета. Объяснение этому явлению нетрудно найти исходя из трехкомпонентной теории. При длительной фиксации цвета какой-либо из цветочувствительных аппаратов испытывает нарастающее утомление, нарушается первоначальное соотношение возбуждений, и это приводит к изменению характеристик цвета.

В случае если цвет фиксируется наблюдателем чересчур долго, хроматическая адаптация перерастает в качественно иное явление -- цветовое утомление. В результате цветового утомления первоначальное цветовое ощущение может измениться до неузнаваемости. Так, наблюдатель может спутать про­тивоположные цвета? к примеру красный и зеленый.

В искусственных лабораторных условиях при уравнивании эффективной яркости (светлоты) спектральных цветов обнаружено, что наименьшим утомляющим действием обладает желтый цвет, затем к краям спектра кривая утомляющего действия резко повышается (опыты Е. Рабкина). При этом в обычной ситуации, при естественных условиях наблюдения цвета? оказалось, что утомляющее действие цвета зависит не от цветового тона, а только от насыщенности при прочих равных условиях (опыты Е. Каменской). Более обще говоря, утомляющее действие цвета пропор­ционально его количеству, а количество цвета можно рассматривать как функцию цветового тона, яркости, насыщенности, угловых размеров пятна, цветового контраста и времени наблюдения. При прочих равных условиях наибольшим количеством цвета обладают красный и оранжевый, а наименьшим -- синий и фиолетовый.

Периферия сетчатки глаза утомляется гораздо скорее, чем центральные части. В этом нетрудно убедиться на простом опыте. На черном квадрате размером 30Х30 мм изображаются белый квадратик 3Х3 мм и ниже -- белая полоска 24Х1 мм. При фиксации взгляда на квадратике очень скоро полоска тускнеет и исчезает. Опыт удается лучше, в случае если смотреть одним глазом.

Существует гипотеза о том, что зрение далеких предков человека было ахроматическим. Затем в процессе биологической эволюции цветоощущающий аппарат раздвоился на желтый и синий, а желтый, в свою очередь,-- на красный и зеленый. Нередкие в настоящее время случаи цветовой слепоты или пониженной чувствительности к некоторым цветам можно рассматривать как проявления атавизма -- возврата к анатомическим и физиологическим свойствам далеких предков. Различают три вида цветовой слепоты: к красному (протанопия); к зеленому (девтеранопия) и -- гораздо реже -- к синему (тританопия). Последний случай -- патологический, в то время как два первых -- физиологические, врожденные. Цветовую слепоту часто называют общим словом??дальтонизм?? по имени английского ученого Д. Дальтона, открывшего это явление на собственном опыте (он был краснослепым).

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету .

· Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

· Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.

· Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).

· Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.

· Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.

· Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.

Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.

Чувствительность глаза зависит от исходной освещенности, т. е. от того, находится ли человек или животное в ярко освещенном или в темном помещении.

При переходе из темного помещения в светлое в первое время наступает ослепление. Постепенно чувствительность глаз снижается; они адаптируются к свету. Это приспособление глаза к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией .

Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность глаза к свету сильно притуплена, человек переходит в темное помещение. В первое время он вследствие пониженной возбудимости глаза ничего не видит. Постепенно начинают появляться контуры предметов, затем начинают различаться их детали; возбудимость сетчатки постепенно повышается. Это повышение чувствительности глаза в темноте, являющееся приспособлением глаза к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.

В экспериментах на животных с регистрацией или импульсов в зрительном нерве световая адаптация проявляется в повышении порога светового раздражения (понижении возбудимости фоторецепторного аппарата) и урежении частоты потенциалов действия в зрительном нерве.

При пребывании в темноте световая адаптация , т. е. понижение чувствительности сетчатки, постоянно имеющееся в условиях естественного дневного или искусственного ночного освещения, постепенно исчезает, и вследствие этого происходит восстановление максимальной чувствительности сетчатки; следовательно, темновая адаптация, т. е. повышение возбудимости зрительного аппарата при отсутствии светового раздражения, может рассматриваться как постепенное устранение световой адаптации.

Ход повышения чувствительности при пребывании в темноте представлен на рис. 221 . В первые 10 минут чувствительность глаза нарастает в 50-80 раз, а затем в течение часа во много десятков тысяч раз. Повышение чувствительности глаза в темноте имеет сложный механизм. Важное значение в этом явлении, согласно теории П. П. Лазарева, имеет востановление зрительных пигментов.

Следующий период адаптации связан с восстановлением родопсина. Этот процесс протекает медленно и завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким повышением чувствительности палочек сетчатки к свету. Она становится после длительного пребывания в темноте в 100 000 - 200 000 раз больше, чем была в условиях резкого освещения. Так как после длительного пребывания в темноте максимальной чувствительностью обладают палочки, то очень слабо освещенные предметы видны только тогда, когда лежат не в центре поля зрения, т. е. при раздражении ими периферических частей сетчатки. Если же смотреть на источник слабого света прямо, то он становится невидимым, так как повышение вследствие темновой адаптации чувствительности колбочек, находящихся в центре сетчатки, слишком мало, чтобы они могли воспринять раздражение светом малой интенсивности.

Представление о значении разложения и восстановления зрительного пурпура в явлениях световой и темповой адаптации встречает некоторые возражения. Они связаны с тем, что при действии на глаз света большой яркости количество родопсина уменьшается лишь незначительно и это по расчетам не может вызвать столь большого понижения чувствительности сетчатки, какое имеется при световой адаптации. Поэтому сейчас считают, что явления адаптации зависят не от расщепления и ресинтеза фоточувствительных пигментов, но от других причин, в частности, от процессов, происходящих в нервных элементах сетчатки. В пользу этого можно привести тот факт, что адаптация к длительно действующему раздражению является свойством многих рецепторов.

Возможно, что при адаптации к освещенности имеют значение способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам. Установлено, что в темноте площадь рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается т. е. большее число фоторецепторов может быть подключено к одной ганглиозной клетке. Предполагают, что в темноте начинают функционировать так называемые горизонтальные нейроны сетчатки - звездчатые клетки Догеля, отростки которых оканчиваются на многих фоторецепторах.

Благодаря этому, один и тот же фоторецептор может быть подключен к разным биполярным и гаиглиозным клеткам, а каждая такая клетка становится связанной с большим числом фоторецепторов ( ). Поэтому при очень слабом освещении увеличивается вследствие процессов суммации рецепторный потенциал, вызывающий разряды импульсов в ганглиозных клетках и волокнах зрительного нерва. На свету функционирование горизонтальных клеток прекращается и тогда меньшее число фоторецепторов связано с ганглиозной клеткой и, следовательно, меньшее число фоторецепторов будет возбуждать се при действии света. По-видимому, включение горизонтальных клеток регулируется центральной нервной системой.

Кривые двух опытов. Время раздражения ретикулярной формации отмечено пунктирной линией.

Влияние центральной нервной системы на адаптацию сетчатки к свету иллюстрируется наблюдениями С. В. Кравкова, который установил, что освещение одного глаза приводит к резкому повышению чувствительности к свету другого, неосвещенного глаза. Подобно этому действуют раздражения других органов чувств, например, слабые и средней силы звуковые сигналы, обонятельные и вкусовые раздражения.

Если действие света на темноадаптированный глаз сочетать с каким-нибудь индифферентным раздражителем, например звонком, то после ряда сочетаний одно включение звонка вызывает такое же понижение чувствительности сетчатки, какое раньше наблюдалось лишь при включении света. Этот опыт показывает, что процессы адаптации могут регулироваться условнорефлекторным путем, т. е. что они подчинены регулирующему влиянию коры головного мозга (А. В. Богословский).

На процессы адаптации сетчатки влияет также симпатическая нервная система. Одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации десимпатизированного глаза. Введение адреналина дает противоположный эффект.

Чувствительность рецепторных клеток глаза не постоянна, а зависит от освещенности и предшествующего раздражителя. Так, после действия интенсивного света чувствительность резко понижается, а в темноте - возрастает. С процессом адаптации зрения связано постепенное "появление" предметов при переходе из хорошо освещенного помещения в темное и, напротив, чересчур яркий свет при возвращении в освещенную комнату. Зрение к свету адаптируется быстрее - в течение нескольких минут. А темновая ада-птация происходит лишь через несколько десятков минут . Это различие частично объясняется тем, что чувствительность "днев-ных" колбочек меняется быстрее (от 40 с до нескольких минут), чем "вечерних" палочек (полностью заканчивается лишь спустя 40-50 мин). При этом палочковая система становится намного чувствительнее колбочковой: в абсолютной темноте порог зрительной чувствительности достигает уровня 1-4 фотонов в секунду на фоторецептор. В скотопических условиях световые стимулы лучше различаются не центральной ямкой, а окружающей ее часть, где наибольшая плотность палочек. Кстати, различие скорости адаптации вполне объяснимо, так как в естественной природе освещенность после захода солнца снижается достаточно медленно.

Механизмы адаптации к меняющейся освещенности начинается с рецепторного и оптического аппаратов глаза. Последнее связано с реакцией зрачка: сужение на свету и расширение в темноте. Этот механизм включается с помощью ВНС. В результате изменяется количество рецепторов, на которые падают лучи света: подключение в сумерках палочек ухудшает остроту зрения и замедляет время темновой адаптации.

В самих рецепторных клетках процессы понижения и повышения чувствительности обусловлены, с одной стороны, изменением равновесия между распадающимся и синтезируемым пигментом (определенная роль в этом процессе принадлежит пигментным клеткам, снабжающим палочки витамином А). С другой стороны, с участием нейронных механизмов регулируются также и размеры рецепторных полей, переключение с колбочковой системы на палочковую.

В причастности рецепторных клеток к процессу адаптации можно легко убедится при рассматривании рис. 6.30. Если в начале фиксировать глаз на правой половине рисунка, а затем перевести его на левую, то в течение нескольких секунд можно будет видеть негатив правого рисунка. Те участки сетчатки, на которые падали лучи от темных мест, становятся более чувствительными, чем соседние. Это явление именуется последовательным образом .

Рис. 6.30. Рисунок, позволяющий определить постепенное разложение зрительного пигмента: после 20-30 секундного рассматривания черного крестика перевести взгляд на рядом расположенное белое поле, где можно увидеть более светлый крестик.

Последовательный образ может быть и цветным. Так, если в течение нескольких секунд рассматривать какой-либо цветной предмет, а затем перевести взгляд на белую стену, то можно увидеть тот же предмет, но окрашенным в дополнительные цвета. По-видимому, это обусловлено тем, что белый цвет содержит комплекс световых лучей различной длины волны. И когда на глаз действуют лучи той же длины волны, то и раньше, то чувствительность соответствующих колбочек оказывается сниженной, и этот цвет как бы вычленяется из белого.