Структура и функция

Почечное тельце

Схема строения почечного тельца

Клубочек

Клубочек представляет собой группу сильно фенестрированных (окончатых) капилляров, получающих кровоснабжение от афферентной артериолы . Гидростатическое давление крови создаёт движущую силу для фильтрации жидкости и растворённых веществ в просвет капсулы Боумена-Шумлянского. Непрофильтровавшаяся часть крови из клубочков поступает в эфферентную артериолу. Эфферентная артериола поверхностно расположенных клубочков распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы почек, эфферентные артериолы от глубоко расположенных (юкстамедуллярных) нефронов продолжаются в нисходящие прямые сосуды (vasa recta), опускающиеся в мозговое вещество почек. Вещества, реабсорбированные в канальцах, в дальнейшем поступают в эти капиллярные сосуды.

Капсула Боумена-Шумлянского

Капсула Боумена-Шумлянского окружает клубочек и состоит из висцерального (внутреннего) и париетального (внешнего) листков. Внешний листок представляет собой обычный однослойный плоский эпителий. Внутренний листок составлен из подоцитов, которые лежат на базальной мембране эндотелия капилляров, и ножки которых покрывают поверхность капилляров клубочка. Ножки соседних подоцитов образуют на поверхности капилляра интердигиталии. Промежутки между клетками в этих интердигиталиях и образуют, собственно, щели фильтра, затянутые мембраной. Размер этих фильтрационных пор ограничивает перенос крупных молекул и клеточных элементов крови.

Между внутренним листком капсулы и внешним, представленным простым, непроницаемым, плоским эпителием, лежит пространство, в которое поступает жидкость, профильтровавшаяся через фильтр, который сформирован мембраной щелей в интердигиталиях, базальной пластинкой капилляров и гликокаликсом, секретируемым подоцитами.

Нормальная скорость клубочковой фильтрации (СКФ) составляет 180-200 литров в сутки, что в 15-20 раз превышает объём циркулирующей крови - иными словами, вся жидкость крови за сутки успевает профлильтроваться приблизительно двадцать раз. Измерение СКФ является важной диагностической процедурой, её снижение может быть показателем почечной недостаточности.

Небольшие молекулы - такие, как вода, ионы Na + , Cl - , аминокислоты, глюкоза, мочевина, одинаково свободно проходят через клубочковый фильтр, так же проходят через него белки массой до 30 Кд, хотя, поскольку белки в растворе обычно несут отрицательный заряд, для них определённое препятствие составляет отрицательно заряженный гликокаликс. Для клеток и более крупных белков клубочковый ультрафильтр представляет непреодолимое препятствие. В результате, в пространство Шумлянского-Боумена, и далее в проксимальный извитой каналец, поступает жидкость, по составу отличающаяся от плазмы крови только отсутствием крупных белковых молекул.

Почечные канальцы

Проксимальный каналец

Микрофотография нефрона
1 - Гломерула
2 - Проксимальный каналец
3 - Дистальный каналец

Наиболее длинная и широкая часть нефрона, проводящая фильтрат из капсулы Боумена-Шумлянского в петлю Генле.

Строение проксимального канальца

Характерной чертой проксимального канальца является наличие так называемой «щеточной каймы» - одного слоя эпителиальных клеток с микроворсинками. Микроворсинки располагаются на люминальной стороне клеток и значительно увеличивают их поверхность, усиливая тем самым их резобтивную функцию.

Наружная сторона эпителиальных клеток примыкает к базальной мембране, впячивания которой образуют базальный лабиринт.

Цитоплазма клеток проксимального канальца насыщена митохондриями, которые в большей степени находятся на базальной стороне клеток, тем самым обеспечивая клетки энергией, необходимой для активного транспорта веществ из проксимального канальца.

Транспортные процессы

Реабсорбция
Na + : трансклеточно (Na + / K + -АТФаза , совместно с глюкозой - симпорт ; Na + /Н + -обмен - антипорт), межклеточно
Cl - , K + , Ca 2+ , Mg 2+ : межклеточно
НСО 3 - : Н + + НСО 3 - = СО 2 (диффузия) + Н 2 О
Вода: осмос
Фосфат (регуляция ПТГ), глюкоза , аминокислоты , мочевые кислоты (симпорт с Na +)
Пептиды : расщепление до аминокислот
Белки: эндоцитоз
Мочевина : диффузия
Секреция
Н + : обмен Na + /H + , H + -АТФаза
NH 3 , NH 4 +
Органические кислоты и основания

Петля Генле

Часть нефрона, которая соединяет проксимальный и дистальный канальцы. Петля имеет шпилечный изгиб в мозговом слое почки. Главной функцией петли Генле является реабсорбция воды и ионов в обмен на мочевину по противоточному механизму в мозговом слое почки. Петля названа в честь Фридриха Густава Якоба Генле , немецкого патологоанатома.

Нисходящее колено петли Генле

Восходящее колено петли Генле

Транспортные процессы

Дистальный извитой каналец

Транспортные процессы

Собирательные трубки

Юкстагломерулярный аппарат

Расположен в околоклубочковой зоне между приносящей и выносящей артериолами и состоит из трех основных частей.

Сайт предоставляет справочную информацию исключительно для ознакомления. Диагностику и лечение заболеваний нужно проходить под наблюдением специалиста. У всех препаратов имеются противопоказания. Консультация специалиста обязательна!

Почки являются одними из жизненно необходимых органов человека. Эти небольшие парные органы неустанно очищают наш организм как от постоянно образующихся в процессе обменных процессов токсических веществ, так и от поступающих извне медицинских препаратов, промышленных токсических веществ. При этом результат работы этих органов очевиден при каждом мочеиспускании – детоксикация происходит с выведением мочи с растворенными в ней вредными веществами. В данной статье мы рассмотрим фильтрующую функцию почек, хотя на самом деле эти органы осуществляют куда больше задач в нашем организме: гормональную, поддержание нормального кислотно-основного баланса (поддержание ph крови в пределах 7,35- 7,47 ), регуляция электролитного состава крови, стимуляция кроветворения, регуляция артериального давления .

Несколько интересных фактов о работе почек

В течение суток через почки проходит четверть всего объема циркулирующей крови, а это составляет 1500 литров.
В почках при фильтрации ежедневно образуется 180 литров первичной мочи.
В почках содержится не менее 2 миллионов функциональных единиц – нефронов.
Общая фильтрующая поверхность трубочек нефронов составляет 1,5 квадратных метра.

Анатомия почек

Почки являются парными органами расположенным в поясничной области позади брюшной полости. Масса одной почки составляет около 150 грамм. Имеет форму, внешне напоминающую форму боба. Снаружи почка покрыта плотной капсулой, под которой расположен функциональный слой непосредственно почечной ткани.

Условно почку можно разделить на 2 функциональные части:
1. Непосредственно почечная ткань – осуществляющая основную функцию - фильтрация крови с образованием мочи.

2. Чашечно-лоханочная система - та часть почки, которая осуществляет накопление и выведение образовавшейся мочи.
Непосредственное в почечной ткани выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено ближе к поверхности почки, мозговое – ближе к чашечно-лоханочной системе. В корковом веществе преобладают те части нефрона, которые осуществляют формирование первичной мочи, так же, основная часть кровеносной системы почек находится в корковом веществе. В мозговом же веществе преобладают канальцы нефрона и выводящие конечную мочу собирательные трубки.

Чашечно-лоханочная система – ее можно представить как емкость неправильной формы, покрытую слизистой, в которой происходит постоянное накопление вновь образующейся мочи перед ее отправлением по мочеточникам в мочевой пузырь.

Как выглядит почечная ткань под микроскопом?

В данной статье Нас в первую очередь будет интересовать фильтрующая функция почек. В этой связи подробному описанию будет подвергнута основная функциональная единица почек – нефрон.

Условно нефрон можно разделить на 3 части:
1. Кровеносная система (почечные клубочки с приносящей и выносящей артериолой )
2. Боуменова капсула (в которой формируется первичная моча )
3. Система канальцев (извитые канальцы, собирательные трубки )

Кровеносная система почки берет свое начало от нисходящей дуги аорты, от которой отходят под углом в 90 градусов две почечные артерии. По достижению почечной ткани эти артерии ветвятся, становятся более многочисленными, их диаметр уменьшается. На уровне артериол (сосудов имеющих малый диаметр ) происходит формирование почечных клубочков. Это сосудистое образование на самом деле напоминает причудливо переплетенный клубочек капилляров, в который впадает приносящая артериола и от которого берет свое начало выносящая артериола. Стенки капилляров сосудистого клубочка выстланы одноклеточным слоем и имеют окончатые образования, через которые происходит переход некоторых крупных органических веществ (аминокислоты, некоторые макромолекулы белка ).

Боуменова капсула – чашевидная структура, которая окутывает почечный клубочек. Представлена двойной капсулой клубочка, в просвет данной капсулы происходит проникновение жидкой части крови вместе с некоторыми растворенными в ней веществами – формируется первичная моча. Капсула клубочка образована эпителием - однослойной клеточной тканью. Для клеточных элементов крови (эритроциты , лейкоциты ) Боуменова капсула в норме непроницаема.

Система канальцев – представленная извитыми трубками, которые берут начало в Боуменовой капсуле и оканчиваются выводным отверстием собирательной трубочки, которая выводит конечную мочу в чашечно-лоханочную систему. Данные канальцы выстилаются так же одноклеточным более плотным эпителием.

Какие процессы происходят в нефроне?

В первую очередь в нефроне происходит формирование мочи. Давайте подробнее рассмотрим механизм фильтрации крови в результате, которого происходит выведение из организма токсических веществ и продуктов обмена. Для этого необходимо дать общие понятия некоторым физическим явлениям, происходящим в функциональной части почек.

Процессы, происходящие на уровне нефрона можно охарактеризовать тремя явлениями: ультрафильтрация , секреция и реабсорбция .

Подробнее о каждом из этих явлений:

Ультрафильтрация – процесс перехода плазмы крови из просвета капилляров клубочка в просвет Боуменовой капсулы. Данное физическое явление происходит пассивно – то есть без затраты энергии. Причиной процесса ультрафильтрации в нефроне можно считать разность давления в просвете капилляров сосудистого клубочка и в полости Боуменовой капсулы.

Секреция – представляет собой процесс активного перевода некоторых веществ из крови, омывающей канальцы, в просвет канальцев. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.

Реабсорбция – процесс активного обратного захвата некоторых веществ, которые наш организм считает полезными для себя. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.

Активный транспорт – это процесс, происходящий на клеточном уровне и представляющий собою перенос веществ между биологическими жидкостями против градиента концентрации с использованием энергии.

Пассивный транспорт – переход веществ и минералов из одной биологической жидкости в другую под влиянием градиента концентрации без затрат энергии.

Итак, по приносящей артериоле кровь достигает сосудистого клубочка. Ток крови в сосудистом клубочке резко замедляется в связи с резким увеличением емкости сосудистого русла и разнице в диаметре сечения приносящей и выносящей артериолы. Замедление кровотока необходимо для более тщательной ультрафильтрации крови. Полость клубочка и полость Боуменовой капсулы разделена так называемым гематонефротическим барьером, который состоит из стенки капилляра и стенки Боуменовой капсулы. Через этот барьер проходит плазма крови с определенным набором растворенных в ней минералов и органических веществ. В норме клеточные элементы крови не в состоянии преодолеть гематонефротический барьер и оказаться в просвете Боуменовой капсулы. Важным обстоятельством является и то, что сквозь гаматонефротический барьер не могут проникать молекулы размером свыше 65 кДа.

Почему же жидкая часть крови устремляется в просвет Боуменовой капсулы?
Ответ прост – диаметр приносящей артериолы на 20 - 30% шире, нежели диаметр выносящей. По этой причине в клубочке создается повышенное давление, что способствует частичному проникновению жидкости в просвет Боуменовой капсулы, где давление ниже. Избирательное проникновение плазмы крови с определенным набором растворенных в ней органических и минеральных веществ определяется свойствами гаматонефротического барьера.

Переходящая в результате процесса ультрафильтрации в просвет Боуменовой капсулы плазма крови вместе с растворенными в ней веществами называется первичной мочой. Напомним – в сутки в почках формируется 180 литров первичной мочи, а объем нашего ежедневного мочеиспускания варьирует в пределах 0,5 – 2,0 литра.
Почему такая разница?
Все дело в том, что частично первичная моча, проходя через петли почечных канальцев реабсорбируется (возвращается в кровеносное русло ).

При прохождении системы канальцев происходит обратное всасывание из первичной мочи тех веществ, которые наш организм считает полезными. Причем через стенку канальцев осуществляется как активный, так и пассивный транспорт веществ. В результате реабсосрбции происходит возвращение некоторых органических веществ (аминокислоты, белки, жиры, витамины ), так же специальные структуры клеток канальцев осуществляют перенос электролитов – натрий, калий, магний, кальций. Пассивно, то есть, без затраты энергии главным образом возвращается в организм вода – ее за собой тянут возвращенные из первичной мочи органические и минеральные вещества.

Попутно в просвет канальцев происходит активное выведение некоторых токсичных веществ, которые являются как побочными продуктами обменных процессов: креатинин , мочевая кислота , ионы водорода, калий; так и токсическими веществами, поступающими извне: промышленные токсические вещества, лекарства.

В результаты активной работы нефрона на уровне собирательных трубочек происходит отток мочи концентрированной выводимыми из организма веществами. Важным является факт обратного всасывания необходимых для организма веществ, проникших в составе первичной мочи в канальцы нефрона. К примеру, при сахарном диабете в первичной моче содержание глюкозы может многократно прерывать норму, потому канальцы нефрона не в состоянии реабсорбировать всю глюкозу из первичной мочи и потому она выводится из организма в составе конечной мочи. Попутно высокая концентрация глюкозы в конечной моче тянет за собой воду. Именно это обстоятельство является причиной важного комплекса симптомов сахарного диабета: повышение объема суточного мочеиспускания (полиурия ), повышение ежедневно потребляемой воды (полидипсия ).

Как происходит регуляция работы почек?

В основном регуляция работы нефронов происходит под воздействием гормонов . Наиболее активно участвующие в этом процессе гормоны, следующие: вазопрессин (антидиуретический гормон ), связка ренин-альдостерон.

Подробнее о механизме их воздействия:
Антидиуретический гормон – данный гормон является белковой молекулой. Синтезируется он и выводится в кровь гипоталамо-гипофизарной системой. Эта часть мозга реагирует на солевой состав крови – в случае повышение концентрации натрия происходит активная секреция гормона. Вместе с кровью этот гормон достигает почечной ткани. По достижению почечных канальцев гормон прикрепляется к специфическим участкам на поверхности клеток почечных канальцев по типу «ключ к замку». В результате, под воздействием данного гормона происходит процесс реабсорбции воды.

Ренин-ангиотензиновая система – обеспечивает регуляцию тонуса сосудов, повышая артериальное давление и приток крови к почкам. Вырабатывается ренин почечной тканью в ответ на снижение кровоснабжения почечной ткани. Одновременно с повышением артериального давления, данные гормоны приводят к повышению реабсорбции натрия, что способствует задержке жидкости в организме.

Работа почек достаточно сложна и зависит от многих факторов. Почки встроены в систему органов, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Именно благодаря почкам, наш организм избавляется от токсических веществ, поддерживается нормальная кислотность крови, обеспечивается электролитный баланс, регулируется уровень гемоглобина крови, поддерживается нормальный уровень артериального давления.

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

Проксимальные и дистальные прямые трубочки и тонкий сегмент формируют очень характерную структуру нефрона почки - петлю Генле . Она состоит из толстого нисходящего участка (т. е. проксимального прямого канальца), тонкого нисходящего участка (т. е. нисходящей части тонкого сегмента), тонкого восходящего участка (т. е. восходящей части тонкого сегмента) и толстого восходящего участка. Петли Генле проникают на различную глубину в мозговое вещество, от этого зависит деление нефронов на корковые и юкстамедуллярные.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Приносящая артериола (ПрА) входит в почечное тельце и делится на клубочковые капилляры, которые вместе формируют клубочек, glomerulus. Затем капилляры объединяются в выносящую артериолу (ВнА), которая затем делится на вокругканальцевую капиллярную сеть (ВКС), окружающую извитые канальцы и продолжающуюся в мозговое вещество, снабжая его кровью.

Рис. 2. Эпителий проксимального канальца однослойный кубический, состоящий из клеток с центрально расположенным округлым ядром и щеточной каемкой (ЩК) на их апикальном полюсе.

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

20530 0

Особенности и специфика функций почек объясняются своеобразием специализации их структуры. Функциональная морфология почек изучается на разных структурных уровнях — от макромолекулярного и ультраструктурного до органного и системного. Так, гомеостатические функции почек и их нарушения имеют морфологический субстрат на всех уровнях структурной организации этого органа. Ниже рассматривается своеобразие тонкой структуры нефрона, строения сосудистой, нервной и гормональной систем почек, позволяющее понять особенности функций почек и их нарушения при важнейших почечных заболеваниях.

Нефрон, состоящий из сосудистого клубочка, его капсулы и почечных канальцев (рис. 1), имеет высокую структурно-функциональную специализацию. Эта специализация определяется гистологическими и физиологическими особенностями каждого составного элемента клубочковой и канальцевой части нефрона.

Рис. 1. Строение нефрона. 1 - сосудистый клубочек; 2 - главный (проксимальный) отдел канальцев; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - дистальный отдел канальцев; 5 - собирательные трубки.

В каждой почке содержится приблизительно 1,2-1,3 млн. клубочков . Сосудистый клубочек имеет около 50 капиллярных петель, между которыми найдены анастомозы , что позволяет клубочку функционировать как «диализирующая система». Стенка капилляра представляет собой клубочковый фильтр, состоящий из эпителия, эндотелия и располагающейся между ними базальной мембраны (БМ) (рис. 2).

Рис. 2. Гломерулярный фильтр. Схема строения стенки капилляра почечного клубочка . 1 - просвет капилляра; эндотелий; 3 - БМ; 4 - подоцит; 5 - малые отростки подоцита (педикулы).

Эпителий клубочка, или подоцит , состоит из крупного клеточного тела с ядром в его основе, митохондриями, пластинчатым комплексом, эндоплазматической сетью, фибриллярными структурами и другими включениями. Строение подоцитов и их взаимоотношения с капиллярами хорошо изучены в последнее время с помощью растрового электронного микрофона . Показано, что большие отростки подоцита отходят из перинуклеарной зоны; они напоминают «подушки», охватывающие значительную поверхность капилляра. Малые отростки, или педикулы, отходят от больших почти перпендикулярно, переплетаются между собой и закрывают все свободное от больших отростков пространство капилляра (рис. 3, 4). Педикулы тесно прилежат друг к другу, межпедикулярное пространство составляет 25-30 нм .

Рис. 3. Электронограмма фильтра

Рис. 4. Поверхность капиллярной петли клубочка покрыта телом подоцита и его отростками (педикулами), между которыми видны межпедикулярные щели . Сканирующий электронный микроскоп. Х6609.

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - peculiar junction» , образующимися из ининмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо ни ряжены между малыми отростками подоцитов, где они обра¬тит так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma

Подоциты связаны между собой пучковыми структурами - "peculiar junction" , образующимися из плазмолеммы. Фибриллярные структуры особенно отчетливо выряжены между малыми отростками подоцитов, где они образуют так называемую щелевую диафрагму - slit diaphragma (см. рис. 3), которой отводится большая роль в гломерулярной фильтрации. Щелевая диафрагма, имея филаментарное строение (толщина 6 нм, длина 11 нм), образует своеобразную решетку, или систему пор фильтрации, диаметр которых у человека 5-12 нм . Снаружи щелевая диафрагма покрыта гликокаликсом, т. е. сиалопротеиновым слоем цитолеммы подоцита, внутри она граничит с lamina rara externa БМ капилляра (рис. 5).

Рис. 5. Схема взаимоотношений элементов гломерулярного фильтра. Подоциты (Р), содержащие миофиламенты (MF), окружены плазматической мембраной (РМ). Филаменты базальной мембраны (ВМ) образуют между малыми отростками подоцитов щелевую диафрагму (SM), покрытую снаружи гликокаликсом (GK) плазматической мембраны; те же филаменты ВМ связаны с эндотелиальными клетками (Еn), оставляя свободными лишь его поры (F) .

Функцию фильтрации осуществляет не только щелевая диафрагма, но и миофиламенты цитоплазмы подоцитов , с помощью которых происходит их сокращение. Так, «субмикроскопические насосы» перекачивают ультрафильтрат плазмы в полость капсулы клубочка. Той же функции транспорта первичной мочи служит и система микротрубочек подоцитов . С подоцитами связана не только функция фильтрации, но и продукция вещества БМ . В цистернах гранулярной эндоплазматической сети этих клеток находят материал, аналогичный веществу базальной мембраны, что подтверждается авторадиографической меткой .

Изменения подоцитов чаще всего бывают вторичными и обычно наблюдаются при протеинурии, нефротическом синдроме (НС). Они выражаются в гиперплазии фибриллярных структур клетки, исчезновении педикул, вакуолизации цитоплазмы и нарушений щелевой диафрагмы. Эти изменения связаны как с первичным повреждением базальной мембраны, так и с самой протеинурией [Серов В. В., Куприянова Л. А., 1972]. Инициальные и типичные изменения подоцитов в виде исчезновения их отростков характерны лишь для липоидного нефроза, который хорошо воспроизводится в эксперименте с помощью аминонуклеозида .

Эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют поры размером до 100-150 нм (см. рис. 2) и снабжены специальной диафрагмой . Поры занимают около 30% эндотелиальной выстилки, покрытой гликокаликсом. Поры рассматривают как основной путь ультрафильтрации, но допускают и трансэндотелиальный путь, минующий поры; в пользу этого допущения говорит высокая пиноцитозная активность гломерулярного эндотелия. Помимо ультрафильтрации, эндотелий гломерулярных капилляров участвует в образовании вещества БМ .

Изменения эндотелия капилляров клубочка разнообразны: набухание, вакуолизация, некробиоз, пролиферация и десквамация, однако преобладают деструктивно-пролиферативные изменения, столь характерные для гломерулонефрита (ГН).

Базальная мембрана клубочковых капилляров, в образовании которой участвуют не только подоциты и эндотелий , но и мезангиальные клетки , имеет толщину 250-400 нм и в электронном микроскопе выглядит трехслойной; центральный плотный слой (lamina densa) окружен более тонкими слоями с наружной (lamina rara externa) и внутренней (lamina rara interna) стороны (см. рис. 3). Собственно БМ служит lamina densa, состоящая из филаментов белка, подобного коллагену, гликопротеинов и липопротеинов ; наружный и внутренний слои, содержащие мукосубстанции, являются по существу гликокаликсом подоцитов и эндотелия . Филаменты lamina densa толщиной 1,2-2,5 нм входят в «подвижные» соединения с молекулами окружающих их веществ и образуют тиксотропный гель . Неудивительно, что вещество мембраны тратится на осуществление функции фильтрации; БМ полностью обновляет свою структуру в течение года .

С присутствием в плотной пластинке коллагеноподобных филаментов связана гипотеза о порах фильтрации в базальной мембране. Показано, что средний радиус пор мембраны равен 2,9±1 нм и определяется расстоянием между нормально расположенными и неизмененными филаментами коллагеноподобного белка . При падении гидростатического давления в капиллярах клубочков первоначальная «упаковка» коллагеноподобных филаментов в БМ изменяется, что ведет к увеличению размера пор фильтрации .

Предполагают, что при нормальном кровотоке поры базальной мембраны гломерулярного фильтра достаточно велики и могут пропускать молекулы альбумина, IgG, каталазы, но проникновение этих веществ ограничено высокой скоростью фильтрации. Фильтрация ограничена также дополнительным барьером гликопротеинов (гликокаликс) между мембраной и эндотелием, причем этот барьер в условиях нарушенной гломерулярной гемодинамики повреждается.

Для объяснения механизма протеинурии при повреждении базальной мембраны большое значение имели методы с применением маркеров, в которых учтен электрический заряд молекул .

Изменения БМ клубочка характеризуются ее утолщением, гомогенизацией, разрыхлением и фибриллярностью. Утолщение БМ встречается при многих заболеваниях с протеинурией. При этом наблюдаются увеличение промежутков между филаментами мембраны и деполимеризация цементирующего вещества, с чем связывают повышенную порозность мембраны для белков плазмы крови. Кроме того, к утолщению БМ гломерул ведут мембранозная трансформация (по J. Churg), в основе которой лежит избыточная продукция вещества БМ подоцитами, и мезангиальная интерпозиция (по М. Arakawa, P. Kimmelstiel), представленная «выселением» отростков мезангиоцитов на периферию капиллярных петель, отслаивающих эндотелий от БМ.

При многих заболеваниях с протеинурией, помимо утолщения мембраны, методом электронной микроскопии выявляются различные отложения (депозиты) в мембране или в непосредственной близости от нее. При этом каждому отложению той или иной химической природы (иммунные комплексы, амилоид, гиалин) соответствует своя ультраструктура. Наиболее часто в БМ выявляются депозиты иммунных комплексов, что ведет не только к глубоким изменениям самой мембраны, но и к деструкции подоцитов, гиперплазии эндотелиальных и мезангиальных клеток.

Капиллярные петли связывает друг с другом и подвешивает наподобие брыжейки к гломерулярному полюсу соединительная ткань клубочка, или мезангий, структура которого подчинена в основном функции фильтрации. С помощью электронного микроскопа и методов гистохимии внесено много нового в прежние представления о волокнистых структурах и клетках мезангия. Показаны гистохимические особенности основного вещества мезангия, приближающие его к фибромуцину фибрилл, способных воспринимать серебро, и клеток мезангия, отличающихся ультраструктурной организацией от эндотелия, фибробласта и гладкомышечного волокна.

В мезангиальных клетках, или мезангиоцитах, хорошо выряжены пластинчатый комплекс, гранулярная эндоплазматическая сеть, в них много мелких митохондрий, рибосом. Цитоплазма клеток богата основными и кислыми белками, тирозином, триптофаном и гистидином, полисахаридами, РНК, гликогеном. Своеобразие ультраструктуры и богатство пластического материала объясняют высокие секреторные и гиперпластические потенции мезангиальных клеток .

Мезангиоциты способны реагировать на те или иные повреждения гломерулярного фильтра продукцией вещества БМ , в чем проявляется репаративная реакция в отношении основного компонента гломерулярного фильтра. Гипертрофия и гиперплазия мезангиальных клеток ведут к расширению мезангиума, к его интерпозиции , когда отростки клеток, окруженные мембраноподобным веществом, или сами клетки выселяются на периферию клубочка, что вызывает утолщение и склероз стенки капилляра, а в случае прорыва эндотелиальной выстилки - облитерацию его просвета. С интерпозицией мезангия связано развитие гломерулосклероза при многих гломерулопатиях (ГН, диабетический и печеночный гломерулосклероз и т. д.).

Мезангиальные клетки как один из компонентов юкстагломерулярного аппарата (ЮГА) [Ушкалов А. Ф., Вихерт А. М., 1972; Зуфаров К. А., 1975; Rouiller С., Orci L., 1971] способны в определенных условиях к инкреции ренина . Этой функции служат, видимо, взаимоотношения отростков мезангиоцитов с элементами гломерулярного фильтра: определенное количество отростков перфорирует эндотелий клубочковых капилляров, проникает в их просвет и имеет непосредственные контакты с кровью .

Помимо секреторной (синтез коллагеноподобного вещества базальной мембраны) и инкреторной (синтез ренина) функций, мезангиоциты выполняют и фагоцитарную функцию - «очищения» клубочка, его соединительной ткани. Считают, что мезангиоциты способны к сокращению, которое подчинено фильтрационной функции. Это предположение основано на том, что в цитоплазме мезангиальных клеток найдены фибриллы, обладающие актиновой и миозиновой активностью .

Капсула клубочка представлена БМ и эпителием. Мембрана , продолжающаяся в главный отдел канальцев, состоит из ретикулярных волокон. Тонкие коллагеновые волокна закрепляют клубочек в интерстиции . Эпителиальные клетки фиксированы на базальной мембране с помощью филаментов, содержащих актомиозин . На этом основании эпителий капсулы рассматривают как разновидность миоэпителия, изменяющего объем капсулы, что служит функции фильтрации. Эпителий имеет кубическую форму, но в функциональном отношении близок к эпителию главного отдела канальцев ; в области полюса клубочка эпителий капсулы переходит в подоциты.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева

Почки любого человека функционируют благодаря большому количеству нефронов. А основную переработку мочи именно в этих самых нефронах выполняют почечные канальцы. Именно они преобразовывают первичную мочу из плазмы крови во вторичную и конечную. Поэтому работа самих нефронов (и в том числе канальцев) обеспечивает продуктивность почечной функции. У взрослого человека в каждой из почек насчитывают близко 1 млн. нефронов. При этом практически одновременно работают 1/3 всех микрофильтров. Доказано, что этого вполне достаточно для полноценной функции почек.

Важно: после 40 лет число нефронов начинает снижаться примерно на 1% за каждый год и уже в 80 лет почки пациента работают на нефронах, количество которых стало приблизительно на 40% меньшим по сравнению с 40-летним возрастом человека. Но если происходит моментальное повреждение белее чем 70% нефронов, то у человека формируется недостаточность почек.

Особенности работы почек

Стоит знать, что при прохождении всего мочевыделительного пути от чашек и лоханок до уретры моча никак не меняет свой качественный состав. То есть остаётся неизменной. В целом же работа почек и расположение в них лоханок/чашек/нефрнов/канальцев происходит в такой последовательности:

• В корковом слое каждой почки располагается тельце, которое образуется клубочком капилляров и капсулой под названием Шумлянского - Боумеиа. Оно считается начальной частичкой каждого нефрона. В свою очередь почечные клубочки состоят приблизительно из 40-50 сплетенных между собой капиллярных петель. Если смотреть на капсулу Шумлянского - Боумеиа в разрезе, то будет видно, что она схожа с чашей, в которой располагается капиллярный кровеносный клубочек. При этом сама капсула имеет внутренний и наружный листок. Здесь отметим, что внутренний листок плотно охватывает кровеносный капиллярный клубок, в то время как наружный листок образует небольшой щелевидный зазор (полость Шумлянского - Боумеиа) между собой и внутренним слоем. Именно здесь и происходит фильтрация плазмы крови и выработка первичной мочи.
• Затем образовавшаяся первичная моча переходит в канальцы нефронов, а именно в проксимальный и дистальный канальцы и в петлю Генле. Далее моча из дистального отдела почек отправляется далее в каналец соединительный и дальше транспортируется в собирательные протоки и трубочку в корковом веществе органа.

Важно: стоит понимать, что петля Генле расположена исключительно в мозговом почечном веществе, в то время как дистальный и проксимальный канальцы - в корковом. Маленькие протоки в количестве приблизительно 7-10 шт. постепенно сводятся в один проток большего диаметра, который углубляется в мозговое вещество почки. Там этот канал становится собирательным для мозговых протоков. В дальнейшем моча, слитая из всех почечных протоков, локализуется в чашках и лоханках органов.

Важно: в каждой из почек имеется до 250 протоков с большим диаметром. При этом каждый из таких каналов способен собирать мочу единовременно от 400 нефронов.

У здорового человека в нормальных условиях почки могут перекачивать около четверти всего объема крови, который выбрасывает сердце. При этом именно в корковом веществе почек мощность тока крови достигает около 4-5 мл/мин на 1 гр почечной ткани. Но главной особенностью является то, что ток крови в почках остается практически неизменным даже при большом расхождении диапазонов АД человека. Такая функция обеспечивается имеющимся в почках механизмом саморегуляции тока крови. Таким образом, почка (её часть в корковом веществе) является самым мощным органом по высокой скорости кровотока в теле человека.

Строение и расположение нефрона

Абсолютно каждый почечный нефрон имеет особенное строение, которое характеризуется наличием начальной двухстенной капсулы. Эта капсула, в свою очередь, включает в себя клубочек мелких сосудов. Как было сказано выше, капсула состоят из внутреннего и внешнего эпительных листков, образующих щель. Такая щель (полость) плавно переходит в узкий тоннель проксимального почечного канальца, который включает в себя извитой и прямой канальцы. Они-то и составляют сегмент нефрона проксимального типа. Стоит знать, что этот особый сегмент имеет в своей структуре каемку в виде щеточки, которая состоит из ворсинок цитоплазмы. Каждая из этих ворсинок надёжно окружена защитной мембраной.

За капсулой в нефроне почки следует петля Генле. Она содержит в себе самую тонкую часть, уходящую в почечное мозговое вещество. Там петля Генле делает крутой поворот на 180 градусов и уходит в корковое почечное вещество. Здесь петля меняет свою форму с тонкой в толстую. Затем в месте подъема толстой петли на уровне дистального канальца она образует переход в связующий тонкий тоннель, который и соединяет почечный нефрон с собирательными тоннелями (трубками). Далее все собирательные канальцы уходят в мозговой слой почек, где и образуют своеобразную сливную систему мочи в лоханки и чашки.

В анатомии принято разделять все почечные нефроны по видам в зависимости от их месторасположения в почках. Так, различают такие нефроны:

• Поверхностные. По-другому их еще называют суперфициальные.
• Интракориткальные. Это тип нефронов локализуется исключительно внутри коркового слоя мочевыделительных органов.
• Юкстамедулярные. Этот тип маленьких фильтров локализуется между корковым и мозговым веществом каждой почки на самой их границе.

Важно: в дополнение к этой классификации все нефроны также различают по размеру сосудистых клубочков, глубине их локализации, протяженности отдельных участков, а также по уровню участия в процессе осмотической концентрации первичной мочи.

Основные виды нефронов

Что касается дополнительной классификации нефронов по основным функциям, то различают и такие:

• Нефроны корковые. Составляют до 80% всех имеющихся в почках. Такие составляющие почек имеют в своей структуре короткую петлю Генле. Такие нефроны лишь образуют первичную мочу.
• Юкстамедуллярный нефрон почки. Их содержание в органе составляет оставшиеся 20-30% от общего числа. Эти составляющие почек имеют исключительно длинную петлю Генле. Эти нефроны призваны создавать высокое давление (осмотическое), что обеспечивает концентрирование и общее снижение объема первичной мочи.

Важно: весь процесс образования мочи в организме человека делится на три основных этапа. Таковыми являются первичная фильтрация крови и плазмы, реабсорбция отфильтрованного и его секреция.