МЕНДЕЛЬ, ГРЕГОР ИОГАНН (Mendel, Gregor Johann) (1822–1884), австрийский биолог, основоположник генетики.

Родился 22 июля 1822 в Хейнцендорфе (Австро-Венгрия, ныне Гинчице, Чехия). Учился в школах Хейнцендорфа и Липника, затем в окружной гимназии в Троппау. В 1843 окончил философские классы при университете в Ольмюце и постригся в монахи Августинского монастыря св. Фомы в Брюнне (Австрия, ныне Брно, Чехия). Служил помощником пастора, преподавал естественную историю и физику в школе. В 1851–1853 был вольнослушателем в Венском университете, где изучал физику, химию, математику, зоологию, ботанику и палеонтологию. По возвращении в Брюнн работал помощником учителя в средней школе до 1868, когда стал настоятелем монастыря. В 1856 Мендель начал свои эксперименты по скрещиванию разных сортов гороха, различающихся по единичным, строго определенным признакам (например, по форме и окраске семян). Точный количественный учет всех типов гибридов и статистическая обработка результатов опытов, которые он проводил в течение 10 лет, позволили ему сформулировать основные закономерности наследственности – расщепление и комбинирование наследственных «факторов». Мендель показал, что эти факторы разделены и при скрещивании не сливаются и не исчезают. Хотя при скрещивании двух организмов с контрастирующими признаками (например, семена желтые или зеленые) в ближайшем поколении гибридов проявляется лишь один из них (Мендель назвал его «доминирующим»), «исчезнувший» («рецессивный») признак вновь возникает в следующих поколениях. (Сегодня наследственные «факторы» Менделя называются генами.)

О результатах своих экспериментов Мендель сообщил Брюннскому обществу естествоиспытателей весной 1865; год спустя его статья была опубликована в трудах этого общества. На заседании не было задано ни одного вопроса, а статья не получила откликов. Мендель послал копию статьи К.Негели, известному ботанику, авторитетному специалисту по проблемам наследственности, но Негели также не сумел оценить ее значения. И только в 1900 забытая работа Менделя привлекла к себе всеобщее внимание: сразу три ученых, Х. де Фриз (Голландия), К.Корренс (Германия) и Э.Чермак (Австрия), проведя почти одновременно собственные опыты, убедились в справедливости выводов Менделя. Закон независимого расщепления признаков, известный теперь как закон Менделя, положил начало новому направлению в биологии – менделизму, ставшему фундаментом генетики.

Сам Мендель, после неудачных попыток получить аналогичные результаты при скрещивании других растений, прекратил опыты и до конца жизни занимался пчеловодством, садоводством и метеорологическими наблюдениями.

Среди трудов ученого – Автобиография (Gregorii Mendel autobiographia iuvenilis , 1850) и ряд статей, включая Эксперименты по гибридизации растений (Versuche über Pflanzenhybriden , в «Трудах Брюннского общества естествоиспытателей», т. 4, 1866).

Какой вклад в биологию , австрийского естествоиспытателя, ученого-ботаника и религиозного деятеля, монаха, основоположника учения о наследственности, Вы узнаете из этой статьи.

Грегор Мендель открытия

ХХ столетие ознаменовалось сенсационным открытием в области биологии. Трое ученых-ботаника Чермак, де Фриз и Корренс заявили, что 35 лет тому назад некий чешский монах и ученый Грегор Мендель, который был никому неизвестен, открыл законы наследования отдельных признаков.

Стоит отметить, что Мендель родился в небогатой крестьянской семье садовода. Его родители не располагали средствами, дабы дать сыну достойное образование. Поэтому юноша окончил только гимназию и мечтал об университете.

Однажды он пошел в аббатство и принял монашеский сан. Он преследовал одну цель – знания. В монастыре была богатейшая библиотека, и он получил возможность обучаться в университете. К тому же Грегор увлекался биологией, а около его кельи была грядка. И он задумал совершить опыты по скрещиванию растений. В качестве подопытного выступил горох. Для своих опытов, монах выбрал 7 пар сортов этого культурного растения. Каждая пара гороха имела свое отличие. Например, семена первой пары имели гладкую структуру, а вторая морщинистую; у одного стебель был не больше 60 см, а у второго достигал 2 м; окраска цветка у одного сорта была белой, а у другой пары – пурпурной.

Первые три года Мендель высеивал выбранные сорта, дабы убедиться в том, что они не имеют примесей. Дальше начались опыты по скрещиванию. В ходе экспериментов он выявил, что одно из растений является доминантным и его признаки подавляли особенности второго растения. Данный процесс Мендель назвал «рецессивным». Так был открыт первый закон наследственности в биологии . На следующее лето он скрестил полученный красноцветные гибриды с первичным сортом красноцветного гороха. И каково было его удивления, когда растение зацвело и цветки оказались белого цвета. Данное явление, проявление белого цвета спустя одного поколение, Мендель назвал «расщеплением признаков». Так был открыт второй закон наследственности в биологии. К сожалению, его открытие не имело никакого успеха. Только спустя 140 лет человечество оценило его эксперименты в биологии по достоинству.

(1822-1884) австрийский естествоиспытатель, основоположник учения о наследственности

Родился Грегор Иоганн Мендель 22 июля 1822 г. в деревушке Хинчицы на территории современной Чехии в семье крестьянина. Отец привил ему любовь к работе в саду, и эту любовь Иоганн сохранил на всю жизнь.

Будущий ученый рос смышленым и любознательным мальчиком. Учитель начальной школы, заметив незаурядные способности своего ученика, нередко говорил его отцу о том, что Иоганн должен продолжить учебу.

Однако семья Менделя жила бедно, и поэтому нелегко было отказаться от помощи Иоганна. К тому же мальчик, помогая отцу вести хозяйство, рано научился ухаживать за фруктовыми деревьями, растениями, а кроме того, прекрасно разбирался в цветах. И все же отец хотел дать сыну образование. И одиннадцатилетний Иоганн, оставив дом, продолжил учебу сначала в школе в Липнике, а затем в гимназии в Опаве. Но несчастья, казалось, преследовали семью Менделей. Прошло четыре года, и родители Иоганна не смогли больше оплачивать расходы по образованию сына. Он вынужден был сам зарабатывать себе на жизнь, давая частные уроки. Однако учебу Иоганн Мендель не бросил. В его выпускном аттестате, полученном в 1840 г. по окончании гимназии, почти по всем предметам стояло «отлично». Мендель поступает учиться в Оломоуцкий университет, закончить который ему не удалось, так как у семьи не хватало средств не только на оплату обучения сына, но и на жизнь. И Мендель соглашается с предложением преподавателя математики постричься в монахи монастыря в городе Брно.

В 1843 г. Мендель постригся в монахи и в августинском монастыре Брно получил новое имя - Грегор. Став монахом, Мендель наконец-то был избавлен от нужды и постоянной заботы о куске хлеба. Кроме того, у молодого человека появилась возможность заниматься естественными науками. В 1851 г. по разрешению настоятеля монастыря Мендель переезжает в Вену и начинает изучать в университете естественные науки, большую часть времени посвящая физике и математике. Но получить диплом ему все-таки не удалось. Еще при поступлении в монастырь он получил небольшой участок земли, на котором занимался ботаникой, селекцией и проводил свои знаменитые опыты по гибридизации сортов гороха. Мендель вывел несколько сортов овощей и цветов, например фуксию, которая была широко известна среди садоводов того времени.

Опыты по скрещиванию сортов гороха он провел в период 1856-1863 гг. Они начались до появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов» и закончились через 4 года после ее появления. Мендель внимательно изучал этот труд.

Обдуманно, с полным пониманием поставленной задачи, он избрал объектом своих опытов горох. Это растение, являясь самоопылителем, во-первых, представлено целым рядом чистолинейных сортов; во-вторых, цветки защищены от проникновения чужой пыльцы, что позволило строго контролировать процессы размножения; в-третьих, гибриды, получившиеся от скрещивания сортов гороха, вполне плодовиты, а это позволило проследить за ходом наследования признаков в ряду поколений. Добиваясь максимальной ясности опытов, Мендель избрал для анализа семь пар четко различающихся признаков. Эти различия были таковы: гладкие круглые или морщинистые и неправильной формы семена, красная или белая окраска цветка, высокое или низкое растение, форма стручков выпуклая или перешнурованная но зернам и т. д.

С настойчивостью и добросовестностью, которым могут позавидовать многие исследователи, в течение восьми лет Мендель высевал горох, ухаживал за ним, переносил пыльцу с цветка на цветок и, самое главное, постоянно подсчитывал, сколько же получается красных и белых цветков, круглых и продолговатых, желтых и зеленых горошин.

Изучение гибридов выявило вполне определенную закономерность. Оказалось, что в гибридах из пары контрастирующих признаков проявляется только один, независимо от того, идет ли данный признак от матери или от отца. Мендель обозначает их как доминантные. Кроме того, он открыл и промежуточные проявления свойств. Так, например, скрещивание красноцветкового гороха с белоцветковым давало гибриды с розовыми цветками. Однако промежуточное проявление ничего не меняет в законах расщепления. Исследуя потомство гибридов, Мендель установил, что наряду с доминантными признаками, у части растений проявлялись признаки другого исходного родителя, которые в гибридах не исчезают, а переходят в скрытое состояние. Такие признаки он назвал рецессивными. Идея о рецессивности наследственных свойств и сам термин «рецессивность», так же как и термин «доминантность», навсегда вошли в генетику.

Рассмотрев каждый признак в отдельности, ученый сумел точно подсчитать, какая часть потомков получит, например, гладкие семена, а какая - морщинистые, и установил числовое соотношение по каждому признаку. Он дал классический пример роли математики в биологии. Числовое соотношение, полученное ученым, оказалось довольно неожиданным. На каждое растение с белыми цветками приходилось по три растения с красными. При этом красная или белая окраска цветков, например, никак не влияла на цвет плода, высоту стебля и т. д. Каждый признак наследуется растением независимо от другого.

Выводы, к которым пришел Мендель, намного опережали его век. Он не знал, что наследственность сосредоточена в ядрах клеток, а вернее - в хромосомах клеток. Тогда еще не существовало и термина «хромосома». Он не знал, что такое ген. Однако пустоты в знаниях о наследственности не помешали ученому дать им блестящее объяснение. 8 февраля 1865 г. на заседании общества естествоиспытателей в Брно ученый выступил с докладом о гибридизации растений. Доклад был встречен недоуменным молчанием. Слушатели не задали ни одного вопроса, казалось, они ничего не поняли в этой премудрой математике.

В соответствии с существовавшими тогда порядками, отчет Менделя был переслан в Вену, Рим, Петербург, Краков и другие города. Никто не обратил на него внимания. Смесь математики с ботаникой противоречила всем бытовавшим тогда понятиям. Конечно, Мендель понимал, что его открытие идет вразрез со взглядами других ученых на наследственность, господствовавшими в то время. Но имелась еще одна причина, отодвинувшая его открытие на второй план. Дело в том, что в эти годы эволюционная теория Ч. Дарвина совершала свое победоносное шествие по миру. И ученым было не до причуд горохового потомства и педантичной алгебры австрийского естествоиспытателя.

Вскоре Мендель оставил свои исследования гороха. Известный биолог Нэгели посоветовал ему заняться опытами с растением ястребинкой. Эти опыты давали странные и неожиданные результаты. Тщетно бился Мендель над крошечными желтоватыми и красноватыми цветками. Подтвердить результаты, полученные на горохе, ему не удалось. Коварство ястребинки заключалось в том, что развитие ее семян происходило без оплодотворения, а этого не знали ни Г. Мендель, ни Нэгели.

Даже в горячую пору увлечения опытами с горохом и ястребинкой он не забывал о своих монашеских и мирских делах. На этом поприще его настойчивость и упорство были вознаграждены. В 1868 г. Менделя выбирают на высокий пост настоятеля монастыря, который он занимал до конца жизни. И хотя выдающийся ученый прожил нелегкую жизнь, он с благодарностью признавал, что радостных и светлых минут в ней было намного больше. По его словам, научная работа, которой он занимался, принесла ему огромное удовлетворение. Он был убежден, что в скором будущем ее признают во всем мире. Так оно и случилось, правда, уже после его смерти.

Грегор Иоганн Мендель умер 6 января 1884 г. В некрологе среди многочисленных званий и заслуг ученого не было упоминания о том, что он является открывателем закона наследственности.

Мендель не ошибся в своем пророчестве, сделанном перед смертью. Через 16 лет, на пороге XX века, вся биологическая наука была взбудоражена сообщением о вторично открытых законах Менделя. В 1900 г. Г. де Фриз в Голландии, Э. Чермак в Австралии и Карл Корренс в Германии независимо друг от друга переоткрыли законы Менделя и признали его приоритет.

Переоткрытие этих законов вызвало стремительное развитие науки о наследственности и изменчивости организмов - генетики.

Австрийский священник и ботаник Грегор Иоганн Мендель заложил основы такой науки, как генетика. Он математически вывел законы генетики, которые называются сейчас его именем.

Иоганн Мендель родился 22 июля 1822 года в Хайзендорфе, Австрия. Ещё в детстве он начал проявлять интерес к изучению растений и окружающей среды. После двух лет учебы в Институте Философии в Ольмютце Мендель решил уйти в монастырь в Брюнне. Это произошло в 1843 году. При обряде пострижения в монахи ему было дано имя Грегор. Уже в 1847 году он стал священником.

Жизнь священнослужителя состоит не только из молитв. Мендель успевал много времени посвящать учебе и науке. В 1850 году он решил сдать экзамены на диплом учителя, однако провалился, получив «два» по биологии и геологии. 1851-1853 годы Мендель провел в Университете Вены, где изучал физику, химию, зоологию, ботанику и математику. По возвращении в Брюнн отец Грегор начал все-таки преподавать в школе, хотя так никогда и не сдал экзамен на диплом учителя. В 1868 году Иоганн Мендель стал аббатом.

Свои эксперименты, которые, в конце концов, привели к сенсационному открытию законов генетики, Мендель проводил в своем маленьком приходском саду с 1856 года. Надо отметить, что окружение святого отца способствовало научным изысканиям. Дело в том, что некоторые его друзья имели очень хорошее образование в области естествознания. Они часто посещали различные научные семинары, в которых участвовал и Мендель. Кроме того, монастырь имел весьма богатую библиотеку, завсегдатаем которой был, естественно, Мендель. Его очень воодушевила книга Дарвина «Происхождение видов», но доподлинно известно, что опыты Менделя начались задолго до публикации этой работы.

8 февраля и 8 марта 1865 году Грегор (Иоганн) Мендель выступал на заседаниях Общества Естествознания в Брюнне, где рассказал о своих необычных открытиях в неизвестной пока области (которая позже станет называться генетикой). Опыты Грегор Мендель ставил на простых горошинах, однако, позже спектр объектов эксперимента был значительно расширен. В результате, Мендель пришел к выводу, что различные свойства конкретного растения или животного появляются не просто из воздуха, а зависят от «родителей». Информация об этих наследственных свойствах передается через гены (термин, введенный Менделем, от которого произошел термин «генетика»). Уже в 1866 году вышла книга Менделя «Versuche uber Pflanzenhybriden» («Эксперименты с растительными гибридами»). Однако современники не оценили революционность открытий скромного священника из Брюнна.

Научные изыскания Менделя не отвлекали его от повседневных обязанностей. В 1868 году он стал аббатом, наставником целого монастыря. В этой должности он отлично отстаивал интересы церкви в целом и монастыря Брюнна, в частности. Ему хорошо удавалось избегать конфликтов с властями и уходить от избыточного налогообложения. Его очень любили прихожане и ученики, молодые монахи.

6 января 1884 года отца Грегора (Иоганна Менделя) не стало. Он похоронен в родном Брюнне. Слава как ученого пришла к Менделю уже после смерти, когда подобные его экспериментам опыты в 1900 году были независимо проведены тремя европейскими ботаниками, которые пришли к аналогичным с Менделем результатам.

Грегор Мендель- учитель или монах?

Судьба Менделя после Богословского института уже устроена. Рукоположенный в священники двадцатисемилетний каноник получил превосходный приход в Старом Брюнне. Он уже целый год готовится сдавать экзамены на степень доктора богословия, когда в его жизни происходят серьезные изменения. Георг Мендель решает довольно резко изменить свою судьбу и отказывается от несения религиозной службы. Он хотел бы изучать природу и ради этой своей страсти решает занять место в Цнаймской гимназии, где к этому времени открывается 7 класс. Он испрашивает место “супплента-профессора”.

В России “профессор”- звание чисто университетское, а в Австрии и Германии так величали даже наставника первоклашек. Гимназический суплент - это скорее, можно перевести как “заурядный учитель”, “помощник учителя”. Это мог быть человек, прекрасно владеющий предметом, но так как он не имел диплома, принимали его на работу скорее временно.

Сохранился и документ, поясняющий столь необычное решение пастора Менделя. Это официальное письмо епископу графу Шафготчу от настоятеля монастыря Святого Томаша прелата Наппа.” Ваше Милостивое Епископское Преосвященство! Высокий Императорско-Королевский Земельный Президиум декретом от 28 сентября 1849 года за № Z 35338 почел за благо назначить каноника Грегора Менделя супплентом в Цнаймскую гимназию. “… Оный каноник образ жизни имеет богобоязненный, воздержанием и добродетельным поведением, его сану полностью соответствующим, сочетающимся с большой преданностью наукам… К попечению же о душах мирян он, однако, пригоден несколько менее, ибо стоит ему очутиться у одра больного, как от вида страданий он бывает, охватываем непреодолимым смятением и сам от сего становится опасно больным, что и побуждает меня сложить с него обязанности духовника “.

Итак, осенью 1849 года каноник и супплент Мендель прибывает в Цнайм, дабы приступить к новым обязанностям. Мендель получает на 40 процентов меньше своих коллег, имевших дипломы. Он пользуется уважением у своих коллег, его любят ученики. Однако преподает он в гимназии не предметы естественнонаучного цикла, а классическую литературу, древние языки и математику. Нужен диплом. Это позволит преподавать ботанику и физику, минералогию и естественную историю. К диплому было 2 пути. Один - окончить университет, другой путь - более краткий - сдать в Вене перед специальной комиссией императорского министерства культов и просвещения экзамены на право преподавать такие-то предметы в таких-то классах.

Законы Менделя

Цитологические основы законов Менделя базируются на:

Парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

Особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным плюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

Особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Научный метод Менделя

Основные закономерности передачи наследственных признаков от родителей к потомкам были установлены Г. Менделем во второй половине XIX в. Он скрещивал растения гороха, различающиеся по отдельным признакам, и на основе полученных результатов обосновал идею о существовании наследственных задатков, ответственных за проявление признаков. В своих работах Мендель применил метод гибридологического анализа, ставший универсальным в изучении закономерностей наследования признаков у растений, животных и человека.

В отличие от своих предшественников, пытавшихся проследить наследование многих признаков организма в совокупности, Мендель исследовал это сложное явление аналитически. Он наблюдал наследование всего лишь одной пары или небольшого числа альтернативных (взаимоисключающих) пар признаков у сортов садового гороха, а именно: белые и красные цветки; низкий и высокий рост; желтые и зеленые, гладкие и морщинистые семена гороха и т. п. Такие контрастные признаки называются аллелями, а термин “аллель” и “ген” употребляют как синонимы.

Для скрещиваний Мендель использовал чистые линии, т. е. потомство одного самоопыляющегося растения, в котором сохраняется сходная совокупность генов. Каждая из этих линий не давала расщепления признаков. Существенным в методике гибридологического анализа было и то, что Мендель впервые точно подсчитал число потомков - гибридов с разными признаками, т. е. математически обработал полученные результаты и ввел для записи различных вариантов скрещивания принятую в математике символику: А, В, С, D и т. д. Этими буквами он обозначал соответствующие наследственные факторы.

В современной генетике приняты следующие условные обозначения при скрещивании: родительские формы - Р; полученные от скрещивания гибриды первого поколения - F1; гибриды второго поколения - F2, третьего - F3 и т. д. Само скрещивание двух особей обозначают знаком х (например: АА х aа).

Из множества разнообразных признаков скрещиваемых растений гороха в первом опыте Мендель учитывал наследование лишь одной пары: желтые и зеленые семена, красные и белые цветки и т. д. Такое скрещивание называется моногибридным. Если прослеживают наследование двух пар признаков, например желтые гладкие семена гороха одного сорта и зеленые морщинистые другого, то скрещивание называют дигибридным. Если же учитывают три и большее число пар признаков, скрещивание называют полигибридным.

Закономерности наследования признаков

Аллели - обозначают буквами латинского алфавита, при этом одни признаки Мендель назвал доминирующими (преобладающими) и обозначил их заглавными буквами - А, В, С и т. д., другие - рецессивными (уступающими, подавляемыми), которые обозначил строчными буквами - а, в, с и т. д. Поскольку каждая хромосома (носитель аллелей или генов) содержит лишь одну из двух аллелей, а гомологичные хромосомы всегда парные (одна отцовская, другая материнская), в диплоидных клетках всегда есть пара аллелей: АА, аа, Аа, ВВ, bb. Bb и т. д. Особи и их клетки, имеющие в своих гомологичных хромосомах пару одинаковых аллелей (АА или аа), называются гомозиготными. Они могут образовывать только один тип половых клеток: либо гаметы с аллелью А, либо гаметы с аллелью а. Особи, у которых в гомологичных хромосомах их клеток имеются и доминантный, и рецессивный гены Аа, называются гетерозиготными; при созревании половых клеток они образуют гаметы двух типов: гаметы с аллелем А и гаметы с аллелем а. У гетерозиготных организмов доминантная аллель А, проявляющаяся фенотипически, находится в одной хромосоме, а рецессивная аллель а, подавляемая доминантом, - в соответствующем участке (локусе) другой гомологичной хромосомы. В случае гомозиготности каждая из пары аллелей отражает либо доминантное (АА), либо рецессивное (аа) состояние генов, которые в обоих случаях проявят свое действие. Понятие о доминантных и рецессивных наследственных факторах, впервые примененное Менделем, прочно утвердилось в современной генетике. Позже были введены понятия генотип и фенотип. Генотип - совокупность всех генов, которые имеются у данного организма. Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, которые выявляются в процессе индивидуального развития выданных условиях. Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма: особенности внешнего строения, физиологических процессов, поведения и т. д. Фенотипическое проявление признаков всегда реализуется на основе взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды.

Три закона Менделя

Г. Мендель сформулировал на основе анализа результатов моногибридного скрещивания и назвал их правилами (позже они стали называться законами). Как оказалось, при скрещивании растений двух чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1) все гибридные семена имели желтый цвет. Следовательно, признак желтой окраски семян был доминирующим. В буквенном выражении это записывается так: Р АА х аа; все гаметы одного родителя А, А, другого - а, а, возможное сочетание этих гамет в зиготах равно четырем: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всех гибридов F1 наблюдается полное преобладание одного признака над другим - все семена при этом желтого цвета. Аналогичные результаты получены Менделем и при анализе наследования других шести пар изученных признаков. Исходя из этого, Мендель сформулировал правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу - цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования: например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi (Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми - их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняется. После работ Менделя промежуточный характер наследования у гибридов F1 был выявлен не только у растений, но и у животных, поэтому закон доминирования-первый закон Менделя-принято называть также законом единообразия гибридов первого поколения. Из семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые либо скрещивал между собой, либо давал им возможность самоопыляться. Среди потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказались как желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опытах 6022 желтых и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные соотношения были получены и по другим шести парам изученных Менделем признаков растений гороха. В итоге второй закон Менделя формулируется так: при скрещивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соотношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном наследовании (неполное доминирование). Схема этого, опыта в буквенном выражении выглядит так: Р Аа х Аа, их гаметы А и я, возможное сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всех семян в F2 имея один или два доминантных аллеля, обладали желтой окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в рецессивных признаков (оба аллеля у них рецессивны-аа) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как контролирующие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в гибридном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Если же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку гена, то их действие не подавляется, и они проявляют себя в фенотипе. Генотип гибридов в F2 имеет соотношение 1:2:1.

При последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75% растений с доминантными признаками (с генотипами АА и Аа) 50% гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз они дадут расщепление 3:1, 2) 25% растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в Fз не дают расщепления; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа), имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления признаков.

Для объяснения существа явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу чистоты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а, что впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследованиях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары.

Анализирующее скрещивание используется для выяснения гетерозиготности гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколения скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо потому, что в большинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (Аа) (семена гороха от АА и Аа имеют желтый цвет). Между тем в практике выведения новых пород животных и сортов растений гетерозиготные особи в качестве исходных не годятся, так как при скрещивании их потомство даст расщепление. Необходимы только гомозиготные особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно показать двумя вариантами:

гибридная особь гетерозиготная (Аа), фенотипически неотличимая от гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью (аа): Р Аа х аа: их гаметы - А, а и а, а, распределение в F1: Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдается расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи;

гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа; их гаметы А A и а, а; в потомстве F1 расщепления не происходит

Цель дигибридного скрещивания - проследить наследование двух пар признаков одновременно. При этом скрещивании Мендель установил еще одну важную закономерность: независимое расхождение аллелей и свободное, или независимое, их комбинирование, впоследствии названное третьим законом Менделя. Исходным материалом были сорта гороха с желтыми гладкими семенами (ААВВ) и зелеными морщинистыми (аавв); первые доминантные, вторые рецессивные. Гибридные растения из f1 сохраняли единообразие: имели желтые гладкие семена, были гетерозиготными, их генотип - АаВв. Каждое из этих растений в мейозе образует гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ, аа. Для определения сочетаний этих типов гамет и учета результатов расщепления теперь пользуются решеткой Пеннета. При этом генотипы гамет одного родителя располагают над решеткой по горизонтали, а генотипы гамет другого родителя - у левого края решетки по вертикали (рис. 20). Четыре сочетания того и другого типа гамет в F2 могут дать 16 вариантов зигот, анализ которых подтверждает случайное комбинирование генотипов каждой из гамет того и другого родителя, дающее расщепление признаков по фенотипу в соотношении 9:3:3:1.

Важно подчеркнуть, что при этом выявились не только признаки родительских форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (ААвв) и зеленые гладкие {aaBB). Желтые гладкие семена гороха фенотипически подобны потомкам первого поколения от дигибридного скрещивания, но их генотип может иметь различные варианты: ААВВ, АаВВ, ААВв, АаВв; новыми сочетаниями генотипов оказались фенотипически зеленые гладкие - ааВВ, ааВв и фенотипически желтые морщинистые - ААвв, Аавв; фенотипически зеленые морщинистые имеют единственный генотип аавв. В этом скрещивании форма семян наследуется независимо от их окраски. Рассмотренные 16 вариантов сочетаний аллелей в зиготах иллюстрируют комбинативную изменчивость и независимое, расщепление пар аллелей, т. е. (3:1)2.

Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F2 в соотношении. 9:3:3:1 в дальнейшем было подтверждено для большого числа животных и растений, но при соблюдении двух условий:

1) доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других формах взаимодействия генов числовые соотношения имеют иное выражение); 2) независимое расщепление приложимо для генов, локализованных в разных хромосомах.

Третий закон Менделя можно сформулировать так: члены одной пары аллелей отделяются в мейозе независимо от членов других пар, комбинируясь в гаметах случай, но во всех возможных сочетаниях (при моногибридном скрещивании таких сочетаний было 4, при дагибрид-ном - 16, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, для которых возможны 64 сочетания, и т. д.).

Грегор Мендель, настоящее имя Иоганн Мендель - известный австрийский ботаник-биолог и первооткрыватель генетики, выявивший закономерность моногенного наследования. Родился в июле 1822-го года в Австрийской империи в небольшом поселении Хейнцендорф, ныне принадлежащем Чехии. Родители были крестьянами, а кроме Иоганна в семье было еще две дочери. Спустя пару дней после рождения, его крестили по местным обычаям.

Интерес к биологии мальчик стал проявлять к 7-ми годам, тогда он помогал отцу и работал садовником. После окончания сельской школы, проучился менее двух лет в институте Ольмюца на философском отделении. В 1843-м году решил постричься в монахи и направился на службу в Августинский монастырь в городе Брюнн. Именно там после посвящения принял имя Грегор. На протяжении 4-х лет с 1844-го по 1848-й года обучался в богословском институте, после чего получил сан священника.

Параллельно со службой в монастыре изучал самостоятельно множество наук, а в институте не раз заменял преподавателей по математике и греческому языку. Следует отметить, что до первых 1850-х годов у Менделя были серьезные проблемы с геологией и биологией. Несмотря на значительный интерес в сторону этих дисциплин, давались они ему крайне тяжело. Однажды по экзамену по биологии он получил неуд, и пришлось заново пересдавать, а геологию и вовсе пересдавал три раза.

С 1849-го два года преподавал в гимназии греческий и латинский языки, также единожды был признан лучшим учителем математики. В 1851-м году поступил в Венский университет, где изучал естественную историю у самого Унгера, ведущего цитолога того времени. В австрийской столице Грегор впервые на серьезном уровне заинтересовался гибридизацией растений, исследуя разные типы гибридов, их потомков и статистические соотношения.

В середине 1850-х получил престижную вакансию на должность преподавателя истории и физики в Высшей Брюннской школе. Однако в то время он был не дипломированным специалистом, а попытки сдать, наконец, экзамены в университете окончились неудачей, в итоге единственным несданным была биология. Поэтому Грегор остался монахом, правда, позже получил сан аббата. Провал в университете также плохо сказался на его учительской карьере, поскольку ему предложили оставить должность преподавателя в Высшей школе и продолжить работу в обычной крестьянской.

Несмотря на фатальные неудачи в области биологии, в 1856-м году Мендель, вдохновленный изучением изменения признаков флоры, начал свои исследования на горохе в монастырском саду. Он самостоятельно сформулировал каноны, объясняющие процесс наследования, которые сейчас известны как законы Менделя.

В марте 1865-го Грегор изложил все опыты и результаты на бумагу и отправил их в брюннское Общество естествоиспытателей. Через полтора года изучений труда начинающего ботаника, его очерки были опубликованы в ученом томе «Естественные работы» и отосланы в 120 университетских библиотек по всему миру. Тем не менее, открытые Менделем законы не сильно интересовали современных биологов, даже после того, как он за свои деньги сделал 40 оттисков и отправил их ведущим ботаникам Европы.

Вскоре ученый начал экспериментировать на растении ястребинке, а затем на пчелах, однако результаты были далеки от тех, что он получал с горохом. Дело было в разных методах скрещивания, которые тогда еще не были известны. В конце концов, Мендель сам разуверился в правильности своего открытия. И только в XX веке с развитием генной инженерии была осознана важность и первостепенность выявленных ученым законов.

До конца жизни Мендель оставался непризнанным гением биологии. Скончался в январе 1884-го года.