Домой / Гастроэнтерит / Вегетативная нервная система: общие сведения. Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система: общие сведения. Центры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы

Нажмите для увеличения

Так как ВНС работает в скрытном режиме, многие интересуются, что такое вегетативная нервная система. На самом деле, она осуществляет очень важную деятельность внутри организма. Благодаря ей, мы правильно дышим, происходит кровообращение, у нас растут волосы, зрачки подстраиваются под освещение окружающего мира и происходят сотни других процессов, за которыми мы не следим. Именно поэтому среднестатистический человек, который не почувствовал на себе сбои в этом отделе нервной системы, даже не предполагает о её существовании.

Вся работа вегетативной системы осуществляется за счёт нейронов внутри нервной системы человека. Благодаря им и их сигналам, отдельные органы получают соответствующие «приказы» или «сообщения». Все сигналы поступают с головного мозга и спинного. Нейроны, в том числе, отвечают за работу слюнных желез, функционирование ЖКТ и работу сердца. Если у вас наблюдается , наверняка вы замечали, как в стрессовой ситуации начинает крутить живот, появляется запор или наоборот, срочно нужно в туалет, также увеличивается сердцебиение, а слюна быстро скапливается во рту. Это только часть симптомов неправильной работы вегетативной системы.

Необходимо знать из чего состоит вегетативный отдел нервной системы, если страдаете её расстройством. Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Ранее мы уже немного затрагивали эту тему, однако, теперь рассмотрим её более подробно.

Как говорилось выше, вегетативная нервная система участвует во множестве процессов. Для наглядности советуем изучить следующие изображения, где изображены органы, на которые влияет ВНС. Общий план строения вегетативной нервной системы выглядит следующим образом.

Нажмите для увеличения

Система отвечает на раздражения, поступающие снаружи или внутри организма. Каждую секунду она выполняет определённую работу, о которой мы даже не догадываемся. Это яркий пример того, что тело живёт независимо от нашей сознательной жизни. Так, вегетативная часть нервной системы в первую очередь отвечает за работу дыхания, кровообращения, уровень гормонов, выделения и сердцебиения. Можно отметить три вида контроля, которое осуществляет этот отдел нервной системы.

  1. Точечное воздействие на отдельные органы, например, на работу ЖКТ – функциональный контроль.
  2. Трофический контроль отвечает за обмен веществ на клеточном уровне в отдельных органах тела.
  3. Сосудодвигательный контроль контролирует уровень кровотока к тому или иному органу.

Командные центры

Два основных центра, определяющие значение вегетативной нервной системы, откуда исходят все команды – это спинной мозг и ствол мозга. Они подают необходимые сигналы в определённые отделы, чтобы выстроить работу органов.

  • Крестцовый и сакральный центр отвечают за работу органов малого таза.
  • Тораколюмбальные центры располагаются в спинном мозге от 2 — 3 поясничного сегмента до 1 грудного.
  • Бульбарный отдел (продолговатый мозг), отвечает за работу лицевых нервов, языкоглоточного и блуждающего.
  • За работой зрачкового рефлекса отвечает средний мозг — мезенцефальный отдел.

Чтобы физиология вегетативной нервной системы и её работа была наглядной, изучите следующую картинку.

Нажмите для увеличения

Как видите, симпатический и парасимпатический отделы отвечают за совершенно противоположные команды. Когда происходят нарушения в работе ВНС, пациент испытывает определённые проблемы с тем или иным органом, так как регуляция не работает должным образом и большое количество сигналов поступает к определённому участку тела.

Нарушения вегетативной системы

Нажмите для увеличения

Сегодня нельзя сказать, что вегетативная нервная система изучена полностью, так как до сих пор ведутся активные исследования и разработки. Однако в 1991 году академиком Вейном была выявлена основная классификация нарушений вегетативного отдела. Современными учёными используется классификация, разработанная Американскими специалистами.

  • Расстройства центрального отдела вегетативной нервной системы: изолированная вегетативная недостаточность, синдром Шая-Дрейджера, болезнь Паркинсона.
  • Катехоламиновые расстройства.
  • Расстройства ортостатической толерантности: синдром постуральной тахикардии, ортостатическая гипотензия, нейрогенно обусловленные синкопе.
  • Периферические расстройства: семейная дизавтономия, СГБ, диабетические нарушения.

Используя медицинские термины, мало кто поймёт суть болезней, поэтому проще написать об основных симптомах. Страдающие вегетативным расстройством сильно реагируют на изменения окружающей среды: влажность, колебание атмосферного давления, температуру воздуха. Наблюдается резкое снижение физической активности, человеку тяжело психологически и эмоционально.

  • При поражении гипоталамуса наблюдаются сбои в иннервации сосудов и артерий.
  • Заболевания, поражающие гипоталамус (травмы, наследственные или врождённые опухоли, субарахноидальное кровоизлияние), сказываются на терморегуляции, половой функции, возможно ожирение.
  • У детей иногда наблюдается синдром Прадера-Вилли: мышечная гипотония, ожирение, гипогонадизм, небольшая умственная отсталость. Синдром Клейне-Левина: гиперсексуальность, сонливость, булимия.
  • Общие симптомы выражаются в проявлении агрессивности, злобности, приступообразной сонливости, повышением аппетита и асоциальной неустойчивостью.
  • наблюдается головокружение, частое сердцебиение, спазмы сосудов головного мозга.

Дисфункция

Когда нарушается сбой в работе нескольких органов, которые никак не поддаются медицинскому объяснению, скорее всего у пациента наблюдается дисфункция вегетативной нервной системы. Все симптомы являются следствием не физических заболеваний, а нервных расстройств. Данная дисфункция также известна под названием вегетососудистая дистония или нейроциркуляторная. Все проблемы связаны исключительно с работой внутренних органов. Нарушение вегетативной нервной системы может проявляться следующим образом.

  • Гормональный дисбаланс;
  • Переутомление;
  • Психоэмоциональное напряжение;
  • Депрессия;
  • Подверженность стрессу;
  • Эндокринные патологии;
  • Хронические заболевания сердечно-сосудистой и пищеварительной системы.

Симптомы

Интересно, что проявляться дисфункция может совершенно по-разному, из-за чего сложно поставить диагноз. Изначально пациенту приходится пройти множество обследований, чтобы исключить физиологические патологии. Особенности вегетативной нервной системы разнообразны, в связи с чем все симптомы стоит разделить на подгруппы.

1. Дыхательная система:

  • Гипервентиляционный синдром;
  • Удушье;
  • Одышка;
  • Затруднение выдоха и вдоха.

2. Сердце:

  • Скачки кровяного давления;
  • Усиленное сердцебиение;
  • Колебание частоты пульса;
  • Боли в груди, дискомфорт.

3. Органы пищеварения:

  • Абдоминальный стресс;
  • Диспепсические расстройства;
  • Отрыжка воздухом;
  • Усиление перистальтики.

4. Психика:

  • Расстройства сна;
  • Обидчивость, раздражительность;
  • Плохая концентрация;
  • Необоснованные беспокойства, тревоги и страхи.

5. Кожа и слизистые оболочки:

  • Повышенное потоотделение;
  • Сухость во рту;
  • Покалывание и онемение;
  • Тремор рук;
  • Пятнистая гиперемия, покраснения, цианоз кожи.

6. Двигательно-опорный аппарат:

  • Боли в мышцах;
  • Ощущение кома в горле;
  • Двигательное беспокойство;
  • Головные боли напряжения;
  • Мышечные спазмы и судороги.

7. Урогенитальные системы:

  • Частые мочеиспускания;
  • Предменструальный синдром.

Чаще всего у пациентов наблюдается вегетативная дистония по . Это значит, что проявляются симптомы из нескольких групп одновременно или поочерёдно. Смешанная дистония также сопровождается следующими симптомами:

  • Чувство озноба;
  • Астения;
  • Обмороки, головокружение;
  • Субфебрильная температура тела;
  • Утомляемость.

Стоит отметить, что вегетативная нервная система иннервирует все органы и ткани, если нарушен симпатический отдел. Парасимпатический отдел не иннервирует скелетные мышцы, рецепторы, центральную нервную систему, стенки некоторых сосудов, матку, мозговое вещество надпочечников.

Центры вегетативной нервной системы

Нажмите для увеличения

Все центры вегетативной нервной системы располагаются в продолговатом, спинном и среднем мозге, коре большого мозга, мозжечке, гипоталамусе и ретикулярной формации. Как и всё в природе, тело подчинено иерархии, когда нижний отдел подчиняется более высокому. Самый нижний центр отвечает за регуляцию физических функций, а расположенные выше берут на себя более высокие вегетативные функции. Так как вегетативная нервная система состоит из парасимпатического и симпатического отдела, они соответственно также имеют разные центры.

  • Симпатический отдел, а точнее, три первых нейрона ВНС расположились с 3-4 сегмента поясничного отдела до первого грудного (за работу отвечает средний и продолговатый мозг, задние ядра гипоталамуса и передние рога спинного мозга).
  • Парасимпатический расположился в 2-4 сегменте крестцового отдела спинного мозга (средний и продолговатый мозг, передние отделы гипоталамуса).

Медиаторы

Разбирая тему вегетососудистой дистонии, нельзя обойти стороной медиаторы вегетативной нервной системы. Эти химические соединения играют очень важную роль в работе всей системы, так как передают нервные импульсы от клетки к клетке, благодаря чему организм работает слаженно и гармонично.

Первый ключевой медиатор носит название ацетилхолин, который отвечает за работу парасимпатического отдела. Благодаря этому медиатору происходит понижение кровяного давления, сокращается работа сердечной мышцы, расширяются периферические кровеносные сосуды. Под действием ацетилхолина сокращается гладкая мускулатура стенок бронхиального дерева, усиливается моторика желудочно-кишечного тракта.

Второй важный медиатор называется норадреналин. Благодаря его работе происходит активизация двигательного аппарата в стрессовой или шоковой ситуации, мыслительная деятельность резко возрастает. Так как он отвечает за работу симпатического отдела, норадреналин регулирует уровень артериального давления, сужает просветы кровеносных сосудов, повышает объем крови, усиливает работу сердечных мышц. В отличие от адреналина, этот медиатор не влияет на работу гладкой мускулатуры, но значительно сильнее способен сузить кровеносные сосуды.

Существует связующее звено, благодаря которому симпатический и парасимпатический отдел координируют между собой. За эту связь отвечают следующие медиаторы: гистамин, серотонин, адреналин и прочие.

Ганглии

Ганглии вегетативной нервной системы также играют важную роль, так как через них проходит множество нервных сигналов. Помимо прочего, они также делятся на ганглии симпатического и парасимпатического отдела (расположены по обе стороны от позвоночника). В симпатическом отделе, в зависимости от локализации, они делятся на превертебральные и паравертебральные. Ганглии парасимпатического отдела, в отличие от симпатического, расположены внутри органов или рядом с ними.

Рефлексы

Если говорить про рефлексы вегетативной нервной системы, то следует знать, что они делятся на трофические и функциональные. Так, трофическое влияние заключается в коррекции работы некоторых органов, а функциональное заключается либо в полном торможении работы или наоборот, полном запуске (раздражении). Вегетативные рефлексы принято делить на следующие группы:

  • Висцеро-соматическая. Возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к изменению тонуса скелетной мускулатуры.
  • Висцеро-висцеральная. В это случае раздражение рецепторов какого-то одного органа, приводит к изменениям в работе другого.
  • Висцеро-сенсорная. Раздражение приводит к изменениям чувствительности кожи.
  • Сома-висцеральная. Раздражение приводит к изменению в работе внутренних органов.

В итоге можно сказать, что тема, как и особенности вегетативной нервной системы очень обширны, если углубляться в медицинские термины. Однако нам это вовсе и не нужно.

Чтобы справиться с нарушением вегетативной дисфункции, нужно следовать определённым правилам и понять простую суть работы, о которой мы уже неоднократно говорили. Всё остальное нужно знать исключительно специалистам.

Приведённая выше схема вегетативной нервной системы поможет вам разобраться и понять, работа какого отдела нарушена.


Выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг, периферическую - черепные и спинномозговые нервы, сплетения, периферические нервы, ганглии, расположенные вне головного и спинного мозга. С анатомо-функциональной точки зрения нервную систему подразделяют на две части: соматическую, выполняющую функции связи организма с внешней средой и иннервирующую наружные покровы тела и скелетные (поперечнополосатые) мышцы, и вегетативную (автономную), регулирующую состояние внутренней среды организма и иннервирующую железы и гладкомышечные волокна.

Центральная нервная система

Центральная нервная система состоит из серого вещества, представляющего собой скопление тел нервных клеток - нейронов, и белого вещества, которое образуют их отростки, покрытые миелиновой оболочкой. Помимо нейронов, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, количество которых примерно в 10 раз превышает число нейронов Миелиновая оболочка в ЦНС образована особым типом глиальных клеток - олигодендроцитами. Другие (более многочисленные) глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: поддерживают структуру нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности, способствуют ее восстановлению после травм и инфекций.

Головной мозг

Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа. У взрослого человека он содержит от 5 до 20 миллиардов нейронов и в среднем имеет массу 1500 г. В составе головного мозга выделяют три основные части: полушария большого мозга, ствол мозга и мозжечок. Полушария большого мозга - самая крупная часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70 % его массы. Снаружи они покрыты слоем серого вещества, который называется корой. Поверхность коры имеет складчатый вид благодаря многочисленным извилинам и бороздам, резко увеличивающим ее общую площадь. Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Лобную долю от теменной отделяет центральная (роландова) борозда, височную долю от лобной и теменной - боковая (сильвиева) борозда. В коре лобных долей заложены центры, регулирующие движение и поведение. В коре теменных долей, расположенных кзади от лобных, функционируют центры, воспринимающие телесные ощущения, в том числе осязание и суставно-мышечное чувство. Сбоку к теменной доле примыкает височная доля, в которой расположены зоны, обеспечивающие восприятие звуков, речь и другие высшие мозговые функции. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, обеспечивающая восприятие и распознавание зрительной информации. Полушария большого мозга соединены массивным пучком аксонов - мозолистым телом, по которому они обмениваются информацией.

На внутренней поверхности полушарий располагаются тесно связанные между собой структуры, в совокупности образующие лимбическую систему (поясная извилина, гиппокамп, миндалина и др.). К лимбической системе относят также некоторые отделы таламуса, базальных ганглиев, гипоталамус. Функция лимбической системы заключается в регуляции поведения на основе актуальных потребностей организма, обеспечении эмоциональных реакций, процессов памяти, вегетативных функций.

Подкорковые ядра

В глубине полушарий большого мозга, отделенные от коры слоем белого вещества, расположены скопления серого вещества - подкорковые ядра. К их числу относятся базальные ганглии и таламус. В число базальных ганглиев входят 5 основных ядер - хвостатое ядро, скорлупа (вместе обозначаемые как стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро, а также расположенная в верхней части ствола мозга черная субстанция. Базальные ганглии связаны между собой и различными отделами коры (прежде всего - лобной корой) двусторонними связями и участвуют в регуляции сложных координированных движений, а также некоторых психических функций. Таламус выполняет функцию сенсорного релейного (передающего) ядра, получающего информацию от различных сенсорных систем (за исключением обоняния), мозжечка, базальных ганглиев и в свою очередь переадресуюшего ее различным отделам коры. В таламусе существуют также неспецифические зоны, широко проецирующиеся на кору и обеспечивающие ее активацию и поддержание бодрствования.

Гипоталамус

Непосредственно под таламусом на основании мозга располагается гипоталамус - маленькая область массой всего 4 г, выполняющая исключительно сложные функции, важнейшей из которых является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). В гипоталамусе расположены многие ядра, имеющие специфические функции, регулирующие водный обмен, распределение жира, температуру тела, половое поведение, сон и бодрствование. Нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые высвобождаются в кровь и через специальную воротную систему кровообращения поступают в гипофиз, где регулируют секрецию гормонов гипофиза.

Ствол мозга

Ствол мозга расположен на основании черепа под полушариями большого мозга и соединяет их со спинным мозгом.

В стволе выделяют три основные части продолговатый мозг, мост и средний мозг (ножки мозга). В основании ствола проходят проводящие двигательные пути, следующие от коры к спинному мозгу, несколько кзади - чувствительные пути, идущие в обратном направлении. В покрышке ствола на разных уровнях залегают ядра черепных нервов, а также скопления нейронов, участвующие в регуляции двигательных и вегетативных функций. В самой нижней части ствола - продолговатом мозге, который непосредственно переходит в спинной мозг, расположены центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы (сосудодвигательный центр) и дыхание (дыхательный центр). Через весь ствол к гипоталамусу и далее к таламусу протянулась нейронная сеть, которая состоит из клеток, соединенных друг с другом короткими отростками (ретикулярная формация); она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддержании функционального состояния коры и фокусировки внимания на важных в данный момент для организма объектах. На уровне ствола проводящие пути, следующие к полушариям большого мозга и в обратном направлении, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий получает информацию от противоположной половины тела и соответственно управляет ее движениями.

Мозжечок

Мозжечок расположен кзади от ствола мозга и отделен от нависающих сверху полушарий выростом твердой мозговой оболочки - мозжечковым наметом. В мозжечке выделяют срединную часть (червь, клочково-узелковая доля) и два полушария.

Снаружи он покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные борозды и извилины. Под корой располагается белое вещество, а в его глубине - 4 пары ядер. Мозжечок соединен с различными отделами ствола тремя парами ножек.

Через них в мозжечок поступает информация от проводящих чувствительных путей, вестибулярного аппарата коры большого мозга, которая перерабатывается в системе внутренних нейронных кругов и через глубинные ядра направляется к ядрам ствола (а от них к сегментарному аппарату спинного мозга) и таламусу.

Через таламус мозжечок связан с корой большого мозга и способен влиять на ее функциональное состояние. Мозжечок обеспечивает координацию сокращений различных мышечных групп и формирование новых двигательных навыков, при этом срединные структуры мозжечка преимущественно обеспечивают поддержание равновесия и ходьбу, движения глаз, головы и туловища, а полушария мозжечка обеспечивают координацию движений в конечностях. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, влияет на процессы внимания, памяти, мышления, речи.

Спинной мозг

Спинной мозг заключен в позвоночном канале, образованном телами и дужками позвонков. В позвоночном канале он простирается от уровня большого затылочного отверстия до межпозвонкового диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в размерах, заканчивается мозговым конусом. В составе спинного мозга выделяют 31-32 сегмента (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых). Под сегментом понимают отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам выходящих из него корешков (двум передним и двум задним).

У 4-месячного плода каждый сегмент спинного мозга расположен на уровне одноименного позвонка, но по мере развития ребенка позвоночник становится длиннее спинного мозга, что ведет к изменению взаиморасположения сегментов спинного мозга и позвонков. Так, у взрослого шейное утолщение расположено на уровне позвонков C3-Th1, а поясничное утолщение - на уровне Th10- Th12.

На поперечном срезе расположенное в центре серое вещество имеет форму бабочки и окружено по периферии белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в задних отделах серого вещества, которые называют задними рогами. Тела двигательных нейронов, от которых отходят двигательные волокна спинномозговых нервов, расположены в передних отделах серого вещества, называемых передними рогами. В белом веществе выделяют три канатика: передний, боковой, задний. В передних канатиках проходят нисходящие двигательные пути, заканчивающиеся в передних рогах, в задних канатиках - восходящие пути глубокой чувствительности. Боковые канатики включают как нисходящие двигательные пути (в том числе пирамидный путь, следующий от моторной зоны коры большого мозга к нейронам передних рогов), так и восходящие чувствительные пути, включая направляющийся к таламусу путь поверхностной чувствительности (спиноталамический путь).

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, отходящих от ствола и спинного мозга и образующих нервные сплетения и периферические нервы, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с различными частями тела. В состав периферической нервной системы включаются также спинномозговые, черепные и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов. По периферическим нервам к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам.

Большинство периферических нервных структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Двенадцать пар черепных нервов выходят из мозгового вещества на основании мозга. По функции они подразделяются на двигательные, чувствительные или смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, которые образованы телами соответствующих нейронов, чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в черепных ганглиях за пределами мозга.

Спинномозговые нервы

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Эти нервы называют по позвонкам, прилегающим к тому отверстию, через которые они выходят.

Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешок, которые, сливаясь, формируют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна и тесно связан со спинномозговым ганглием, состоящим из тел нейронов, от которых отходят эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, отходящих от тел двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Поясничные и крестцовые корешки, выйдя из спинного мозга, следуют вниз к месту своего выхода из позвоночного канала через соответствующие межпозвонковые отверстия, по пути образуя конский хвост.

Каждый спинномозговой нерв делится на переднюю ветвь, иннервирующую переднюю и боковую части тела, и заднюю ветвь, иннервирующую задние части тела. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения. Четыре верхних спинномозговых нерва формируют шейное сплетение, из которого выходят нервы, иннервирующие затылочный и шейный отделы. Ветви спинномозговых нервов на уровне С4-Т2, образуют плечевое сплетение, которое проходит между передней и средней лестничными мышцами в направлении подключичной ямки. Из плечевого сплетения выходят нервы, иннервирующие плечевой пояс и руку, наиболее крупными из которых являются срединный, локтевой и лучевой. Поясничное сплетение образуется тремя верхними поясничными спинномозговыми нервами, из него выходят нервы, иннервирующие нижние отделы живота, тазовый пояс и бедро, в частности бедренный нерв. Крестцовое сплетение образуется спинномозговыми нервами на уровне Л1 - К2 и располагается в полости таза вблизи крестцово-подвздошного сочленения.

От него отходят нервы, иннервирующие нижние конечности, основным из них является седалищный нерв, который в дальнейшем разделяется на малоберцовый и большеберцовый нервы.

Каждый нерв представляет собой скопление волокон, организованных в группы и окруженных соединительной тканью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра - аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммоцитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными.

Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.

Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закручивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.

Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге - стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.

Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы - симпатическую и парасимпатическую. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях).

Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17-22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).

Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспечения «борьбы или бегства». Она увеличивает трату энергетических ресурсов, ускоряет и усиливает сердечную деятельность, повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, перераспределяет кровоток в пользу скелетных мышц за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже, усиливает свертывающую активность крови, расширяет бронхи, снижает перистальтику желудочно-кишечного тракта.

Парасимпатическая часть способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма. Ее активация снижает частоту и силу сердечных сокращений, уменьшает артериальное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина.

В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин).

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.

Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры - череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.

Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани, полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.

Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.

Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором. На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.

Цереброспинальная жидкость

(ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз.

Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга - в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистерны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины.

Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.

Центральная часть представлена как сегментарными , так и надсегментарными центрами . Аксоны нейронов сегментарныхцентров, выходя из спинного, продолговатого и среднего мозга, на периферии формируют вегетативные нервы. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.

Надсегментарные центры продолговатого и среднего мозга:

а) усиливают тоническое сокращение разгибательных мышц;

б) поддерживают тонус сгибателей проксимальных суставов конечностей;

в) обеспечивают статические и статокинетические рефлексы.

Повреждения спинного мозга происходят часто, особенно у молодых мужчин, в результате автомобильных катастроф, спортивных травм, неосторожного обращения с огнестрельным оружием или ранений при участии в военных действиях.Обратимое угнетение двигательных и вегетативных рефлексов после повреждения спинного мозга и исключение его связи с головным мозгом называется спинальным шоком . В экспериментах на животных спинальный шок возникает после полной перерезки спинного мозга. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки временно перестают функционировать (исчезают рефлексы).О механизмах развития спинального шока и восстановления рефлексов известно мало. По-видимому, перерезка нисходящих путей отключает множество возбуждающих сигналов, поступающих к спинальным эфферентным нейронам из вышележащих отделов ЦНС (нарушается один из основных принципов координации – принцип субординации, или иерархических отношений между нервными центрами). При повторной перерезке спинного мозга ниже места первой перерезки в период восстановления рефлексов спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек оно исчисляется десятками секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10–15 мин.,У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека – через несколько месяцев.Следовательно, чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.

2. Реципрокная иннервация мышц-антагонистов, её механизмы, значение.

Коллатераль аксона, кт связан с другой осуществляемого рефлекса(например, сгибания) одновременно возбуждает тормозной нейрон, направляющий аксон к мотонейрону несовместимой реакции(например, мышцы-разгебателя). Так осуществляется реципрокная иннервация мышц-антогонистов.

Реципрокная иннервация (от лат. reciprocus - возвращающийся, обратный, взаимный), сопряжённая иннервация, рефлекторный механизм координации двигательных актов, обеспечивающий согласованную деятельность мышц-антагонистов (например, одновременное сокращение группы сгибателей сустава и расслабление его разгибателей). Сущность Реципрокная иннервация заключается в том, что рефлекторное возбуждение в группе нервных клеток, иннервирующих определённые мышцы, сопровождается реципрокным, т. е. сопряжённым, торможением активности в других клетках, функционально связанных с антагонистами, что ведёт к их расслаблению. Т. о., центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей - находятся в противоположном состоянии при выполнении многих двигательных актов. Механизм Реципрокная иннервация обеспечивает возможность осуществления организмом координированных движений (ходьба, чесание, движения глаз, трудовые движения и многие др.). Реципрокная иннервация была впервые обнаружена в 1876 П. А. Спиро, учеником И. М. Сеченова, и детально проанализирована английским физиологом Ч. Шеррингтоном, который и ввёл этот термин. Как показали Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский, этот механизм не жестко фиксирован, а динамичен, вследствие чего мышцы, являющиеся антагонистами при совершении одних движений, при участии в других сокращаются одновременно, т. е. ведут себя как синергисты. Прямое исследование процессов возбуждения и торможения в одиночных нервных клетках, проводящееся с помощью микроэлектродной техники с 50-х гг. 20 в., позволило понять особенности механизма Реципрокная иннервация на клеточном уровне. Ведущую роль в формировании сопряжённых отношений между двигательными нейронами, иннервирующими мышцы-антагонисты, играют вставочные нейроны, выполняющие в нервной системе функцию релейных переключателей и интегрирующих элементов.

3. Понятие о тонусе мышц. Виды тонуса. Основные принципы его
поддержания. Этапы становления тонуса в онтогенезе.

Тонус — умеренное напряжение мышц, когда они находятся в состоянии относительного покоя. Тонус поддерживается за счет нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы даже в состоянии покоя. Источники импульсов — мотонейроны (альфа и гамма) передних рогов спинного мозга. Они должны сами находиться в состоянии тонуса.

Причины тонуса нейронов- рефлекторное происхождение тонуса мышц — мотонейроны получают импульсы от рецепторов скелетных мышц. Доказательство: исчезновение тонуса скелетных мышц при перерезке задних корешков спинного мозга; действие гуморальных факторов — активность мотонейронов поддерживается за счет действия метаболитов (например, СО2, лактат — накапливается в спинном мозге, возбуждая нейроны); влияние вышележащих отделов центральной нервной системы — они поддерживают тонус мышц и регулируют его уровень и распределение. Доказательство: удаление головного мозга у лягушки.

Тем не менее, любое движение требует создания для него удобной позы и адекватного положения тела в пространстве. Поэтому сочетание фазных сокра-

щений одних мышц и тонических – других обеспечивает гармонию движения.В каждом движении участвуют 3 группы мышц: 1) основные; 2) вспомогательные, обеспечивающие синкинезии – сопутствующие движения, например, движения рук при ходьбе; 3) позные – мышцы шеи, спины и

др., поддерживающие удобное для движения взаимное положение частей тела.

Механизмы регуляции движений и тонуса являются рефлекторными. Классическое доказательство этого положения – опыт Бронжеста:при перерезке у лягушки задних корешков спинного мозга, т. е. афферентных нервных стволов, связанных с задней лапкой, естественное взаимоположение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое сокращение мышц конечности, создающее определенную позу, возможно лишь при сохранении целостности рефлекторной дуги.Регуляция движений – это выключение лишних, ненужных компонентов – «избыточных степеней свободы» (Н. А. Бернштейн) за счет процессов координации. Одним из механизмов ее является реципрокная иннервациямышц-антагонистов, заключающаяся в сопряженном торможении центроводной из двух мышц-антагонистов при возбуждении центров другой мышцы.Так, при сгибании конечности возбуждение моторного центра мышцы-сгибателя сопровождается торможением центра мышцы-разгибателя.В регуляции движений важную роль играют обратные связи , или«сензорные коррекции», по Н. А. Бернштейну (1935). Их источником являются плохо осознаваемые сигналы проприорецепторов («темное мышечноечувство», по И. М. Сеченову). Направление движений оценивается с помощью зрительного анализатора. Его роль возрастает при патологическом ограничении сигналов от проприорецепторов, что может быть продемонстрировано на больных со спинной сухоткой. У этих больных развиваютсяструктурные изменения задних рогов спинного мозга, куда обычно поступают проприоцептивные сигналы. Поэтому попытка двигаться с закрытымиглазами им не удается: в этом случае отключены не один, а два важнейшихисточника обратной связи, необходимой для регуляции движений.Роль обратных связей в регуляции движений используется в медицинской практике (Н. М. Яковлев, 1981). Так, восстановление движений удетей при церебральном параличе ускоряется, если больной слышит звучащую игрушку или видит аплодирующую ему куклу. Оба сигнала (звуко-

вой и оптический) появляются лишь в том случае, если ребенок с достаточным усилием сдавливает подошвой ноги при ходьбе резиновую игрушку, а мышечные биопотенциалы достаточны для автоматического включения механизма, приводящего в движение куклу.

Этапы регуляции движений:

Формирование побуждения , или замысла движения происходит в высших отделах ЦНС (мотивационные и ассоциативные зоны коры)и определяет целенаправленность двигательного акта, его стратегию.Субъективно это воспринимается как двигательная мотивация – стремление к удовлетворению какой-либо доминирующей потребности: пищевой,оборонительной, половой, трудовой, творческой и др.

Выбор программы , или тактики движения есть выбор зафиксированной последовательности сокращений и расслаблений определенных мышечных групп. Структурами программного обеспечения в ЦНС являются базальные ганглии (врожденные, генетически детерминированные программы) и мозжечок (приобретенные программы). Первые – программы ползания, ходьбы, бега – реализуются у человека не сразу после рождения, а по мере созревания мозговых структур. Вторые – приобретенные программы речи, письма, трудовых и спортивных движений – формируются из готовых врожденных «блоков» на основе обучения (условных рефлексов), или

опыта. По мере овладения навыками уменьшается число участвующих мышц, повышается доля пассивных механизмов, например, силы тяжести, повышается экономичность движений, ограничивается утомление.

Исполнение программы движения связанно с активацией соответствующих двигательных единиц. Исполнительными структурами ЦНС, обеспечивающими выполнение движения, являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг. Движения могут быть произвольными и не-

произвольными, осознанными и автоматизированными. Две эти классификации не тождественны. Так, произвольные движения могут включать осознанные компоненты, обычно контролируемые сознанием, и автоматизированные, в основном обеспечиваемые без постоянного контроля сознания. К последним относятся движения, совершаемые по врожденным программам, а также хорошо «усвоенные» приобретенные формы движений.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Центральная нервная система. Строение и функции. Сегментарные и надсегментарные отделы ЦНС.

Вегетативная нервная система находится под влиянием ЦНС и служит связующим звеном между сердечно-сосудистой системой и нервным центром.

В продолговатом мозгу находится вагусное ядро , в котором расположен парасимпатический, замедляющий сердечную деятельность , центр.

Проксимальнее его, в ретикулярной формации продолговатого мозга находится симпатический, ускоряющий сердечную деятельность, центр.

Третий подобный центр также находится в ретикулярной формации.

Он отвечает за тонус сосудов и артериальное давление.

Это симпатический сосудосуживающий центр.

Все три центра составляют единую регулирующую систему, которые объединены общим названием сердечно-сосудистый центр.

В обычных условиях эти центры находятся в состоянии постоянного возбуждения , которое поддерживается афферентными импульсами , идущими с периферии.

Состояние непрерывного возбуждения нервного центра носит название центрального тонуса.

Благодаря тонической активности нейронов ядра блуждающего нерва, к сердцу постают постоянные тормозящие влияния.

Поэтому перерезка обоих блуждающих нервов приводит к увеличению частоты сердечных сокращений.

Прекращение поступления импульсов по симпатическим нервам не приводит к стойкому замедлению ритма , т.к. тоническая активность симпатических центров выражена слабо.

Центры продолговатого мозга находятся под контролем коры головного мозга, которой также подчиняются высшие вегетативные центры гипоталамуса.

На роль коры указывают изменения сердечной деятельности при эмоциональных состояниях и условно-рефлекторные влияния на сердце.

От многочисленных экстерорецепторов (зрительных, слуховых, болевых), а также от интерорецепторов в соответствующие центры поступают возбуждающие их импульсы.

Из центров по эфферентным волокнам импульсы идут к сердцу и изменяют его деятельность в зависимости от необходимости приспособления сердечной деятельности к конкретным условиям существования.

Например:

При воздействии холода или болевых раздражений повышается тонус парасимпатических центров. В результате сила и ритм сердечных сокращений уменьшаются. При воздействии тепла повышается тонус симпатических центров, и ритм сердечных сокращений увеличивается.

Существенное влияние на работу сердца оказывает раздражение интерорецепторов сосудов , расположенных в рефлексогенных зонах.

Наиболее важное значение имеют баро- и хеморецепторы дуги аорты, каротидного синуса, легочной артерии и легочных вен.

Все афферентные импульсы конвергируют (сходятся) на нейронах сердечного и сосудодвигательного центров спинного и продолговатого мозга.

Следствием является изменение симпатических и парасимпатических влияний, в результате чего поддерживаются на нормальном уровне важные показатели кровообращения (минутный объем кровообращения, сосудистый тонус, артериальное давление).

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге — добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту — верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел — промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра — нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус — главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4.

Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения

Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.

Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.

Центральная часть вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы подразделяют на сегментарные (низшие) и надсегментарные (высшие или координационные).

Сегментарные центры прямо связаны с эффекторными (рабочими) органами. Они рассмотрены при описании симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Надсегментарные координационные центры осуществляют взаимодействие между ядерными и корковыми образованиями спинного и головного мозга.

Надсегментарные центры располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, в мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе и в коре больших полушарий. Таким образом, в регуляцию вегетативных реакций вовлекается целая система центров, представленных на всех уровнях головного мозга. Высшие центры осуществляют тонкую координацию деятельности всех трех частей автономной нервной системы.

Когда речь идет о высших центрах, следует помнить, что здесь понятие «нервный центр» — скорее не структурное, а функциональное, так как ни в одном отделе мозга нет компактных образований с четкими границами, которые бы регулировали исключительно вегетативные функции. В пределах одного центра при раздражении рядом лежащих точек (участков) можно наблюдать и вегетативные и анимальные (соматические) реакции.

Влияние низших центров распространяется на отдельные вегетативные реакции (изменения диаметра зрачка, усиление и подавление потоотделения и т.п.) и передается по определенному нерву. Регуляторные влияния высших центров значительно шире, они осуществляются через сегментарные центры, а также путем взаимодействия с другими регуляторными системами (эндокринной, иммунной). Кроме того, надсегментарные центры осуществляют интеграцию вегетативных и соматических реакций, изменяя функциональную активность висцеральных систем, приспосабливая их к конкретным физическим и психическим нагрузкам на организм.

Ретикулярная формация – филогенетически древняя структура, протянутая по всему ходу мозгового ствола от начала продолговатого до базальных областей промежуточного мозга. Дорзальную сторону ствола мозга занимают чувствительные ядра, а вентральную – двигательные. И те, и другие ядра характеризуются хорошо различимыми границами. Между этими двумя видами ядер располагается ретикулярная формация. По строению она отличается от остальных частей мозга тем, что в ней нервная ткань не разделена на серое и белое вещество. Здесь нервные волокна, идущие в различных направлениях, образуют сеть, в которой располагаются группы нервных клеток. Такое своеобразное строение дало повод О. Дейтерсу назвать этот участок мозга сетчатым образованием (ретикулярной формацией). У человека в ретикулярной формации выделяют 14 ядер. Все они характеризуются низкой плотностью расположения нейронов, высоким глиальным коэффициентом, не имеют четких границ, незаметно переходят в окружающие структуры. Нейроны сильно отличаются по размерам (от 5 до 120 мкм.), основная их масса представлена изодендритическими клетками с редкими маловетвистыми отростками, характеризующимися высокой концентрацией синаптических контактов на всем протяжении. Морфология нейронов ретикулярной формации ствола существенно меняется с возрастом. При старении происходят деградация дендритов, а также изменения в телах и аксонах, уменьшаются размеры перикарионов и диаметр аксонов.

Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром.

Центры вегетативной нервной системы

В ромбовидном мозге в составе ретикулярной формации находятся нейроны, образующие центры регуляции жизненно важных висцеральных функций – дыхательный и сосудодвигательный (синонимы: сердечно-сосудистый, циркуляторный).

Дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга. На основании изучения электрической активности отдельных клеток дыхательного центра выделены инспираторные и экспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия: первые в начале вдоха, а вторые в фазе выдоха. Большинство инспираторных нейронов располагается вблизи ядра одиночного тракта (вегетативная чувствительность блуждающего нерва), меньшая их часть – у обоюдного ядра. Экспираторные нейроны находятся между этими двумя зонами инспираторных клеток и поблизости от заднего ядра лицевого нерва.

Нейронам дыхательного центра свойственен автоматизм (периодичность разрядов), определяемый спецификой ионных механизмов их клеточных мембран. Периодичность разрядов может быть обусловлена и тормозными влияниями между двумя типами клеток: появление активности инспираторных нейронов вызывает торможение разрядов экспираторных и наоборот. Смена фаз дыхания может происходить и рефлекторно за счет афферентных сигналов от рецепторов легких. В регуляции функций дыхательного центра могут участвовать также гипоталамус и лимбическая система, которые изменяют его деятельность при эмоциональных реакциях человека. Кора больших полушарий обеспечивает произвольную регуляцию дыхания и его коррекцию применительно к конкретным видам жизнедеятельности.

Фазы дыхательного цикла влияют на тонус блуждающих нервов, который повышается во время выдоха, что ведет к урежению ритма сердца.

Сердечно-сосудистый (циркуляторный) центр продолговатого мозга является основным центром, регулирующим деятельность сердца, тонус сосудов (АД) и выделения катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Он расположен на дне и в верхней части четвертого желудочка. В составе этого центра имеются прессорные зоны, вызывающие увеличение тонуса сосудов, повышающие АД и тахикардию, и участки с противоположным действием (депрессорные). Деление на указанные зоны довольно условно, так как они перекрываются: в прессорной зоне обнаруживаются депрессорные нейроны и наоборот. В целом ретикулярная формация характеризуется, как уже отмечалось, рыхлым расположением нейронов. В ней даже ядра не имеют четких границ и незаметно переходят в соседние области.

Сердечно-сосудистый центр имеет специфику своей эффекторной части. Эффекторные волокна его нейронов, как и дыхательного центра, спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае эффекторных волокон дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы. Поэтому тонус сосудов регулируется только через симпатическую (сосудосуживающую) систему: её активное состояние вызывает сужение сосудов, а торможение – противоположный эффект. Исключение составляют сосуды половых органов, имеющие симпатическую и парасимпатическую иннервацию.

Тонус симпатических сосудосуживающих нервов, берущих начало от сердечно-сосудистого центра, зависит от афферентных импульсов: возбуждение механорецепторов сосудов при повышении АД вызывает торможение активности прессорных нейронов сосудодвигательного центра и как следствие – рефлекторное снижение сосудистого тонуса. Напротив, при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и сужение сосудов.

Регуляторное влияние циркуляторного центра на сердце выражается в следующем. Через симпатические нервы он увеличивает частоту и силу сокращений сердца, а через блуждающий нерв – противоположное действие. Кроме того, при возбуждении прессорных зон циркуляторного центра повышается активность симпатоадреналовой системы и как следствие увеличивается тонус сосудов, сердечная деятельность и выделение гормонов из мозгового вещества надпочечников. Раздражение депрессорных зон вызывает угнетение симпатоадреналовой системы.

Деятельность сосудодвигательного центра сопряжена с функцией обоюдного ядра блуждающего нерва, которое в норме снижает частоту сокращений сердца. Как следствие их взаимодействия при сужении сосудов одновременно увеличивается сердечный ритм и наоборот.

Ретикулярная формация среднего и промежуточного мозга оказывает влияние на функции эндокринных желез.

Кроме рефлекторной регуляции таких важнейших процессов, как кровообращение, дыхание, глотание, ретикулярная формация участвует в:

— регуляции уровня осознания корой сигналов, в том числе поступающих от висцеральных рецепторов;

— придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным сигналам за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему;

— контроле деятельности двигательных центров спинного мозга.

Помимо уже упомянутых функций, ретикулярная формация в результате обработки информации, поступающей из внутренней среды, посылает сигналы в кору больших полушарий, вызывающие ее пробуждение от сна. Разрушение этих восходящих путей переводит животных в сноподобное коматозное состояние.

По анатомическим критериям вегетативную нервную систему разделя­ют на сегментарный и надсегментарный отделы.

Сегментарный отдел вегетативной нервной системы обеспе­чивает вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и внутренних органов, которые к ним относятся. Он подразделяется на симпатическую и парасимпатическую часть.

Центральным звеном симпатической части вегетативной нервной системы является ядро Якобсона нейроны боковых рогов спинного мозга от нижнего шейного (С8) до поясничных (L2-L4) сегментов. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних спин­номозговых корешков. Далее они в виде преганглионарных волокон (белые соединительные ветви) идут к симпатическим узлам пограничного (симпа­тического) ствола, где перерываются. Симпатический ствол располагается по обе стороны от позвоночника и образуется паравертебральными узлами, из которых 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных и 4 крестцовых. В узлах симпатического ствола часть волокон (преганглионарные) заканчива­ется. Другая часть волокон, не перерываясь, идет к превертебральным спле­тениям (на аорте и ее ветвях - брюшное, или солнечное сплетение). От сим­патического ствола и промежуточных узлов берут начало постгангионарные волокна (серые соединительные ветви), которые не имеют миелиновой обо­лочки. Они иннервируют различные органы и ткани.

1 - краниобульбарный отдел парасимпатической нервной системы (ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов); 2 - сакральный (крестцовый) отдел парасимпатической нервной си­стемы (боковые рога S2-S4 сегментов); 3 - симпатический отдел (боковые рога спинного мозга на уровне C8-L3 сегментов); 4 - ресничный узел; 5 - крылонебный узел; 6 - подче­люстной узел; 7 - ушной узел; 8 - симпатический ствол.

В боковых рогах спинного мозга на уровне С8-Т2 находится цилиоспи­нальный центр Будге, от которого берет начало шейный симпатический нерв. Преганглионарные симпатические волокна от этого центра направляются к верхнему шейному симпатическому узлу. От него постганглионарные волок­на поднимаются вверх, образуют симпатическое сплетение сонной артерии, глазничной артерии (a. ophtalmica), далее проникают в орбиту, где иннерви­руют гладкие мышцы глаза. При поражении боковых рогов на этом уровне или шейного симпатического нерва возникает синдром Бернара-Горнера. Последний характеризуется частичным птозом (сужение глазной щели), миозом (сужение зрачка) и энофтальмом (западение глазного яблока). Раздражение симпатических волокон приводит к возникновению противоположного син­дрома Пурфюр дю Пти: расширение глазной щели, мидриаз, экзофтальм.

Симпатические волокна, которые начинаются от звездчатого узла (шейно-грудной узел, gangl. stellatum), образуют сплетение позвоночной ар­терии и симпатическое сплетение в сердце. Они обеспечивают иннервацию сосудов вертебрально-базилярного бассейна, а также дают ветки к сердцу и гортани. Грудной отдел симпатического ствола дает ветви, которые иннер­вируют аорту, бронхи, легкие, плевру, органы брюшной полости. От пояс­ничных узлов симпатические волокна направляются к органам и сосудам малого таза. На конечностях симпатические волокна идут вместе с перифе­рическими нервами, распространяясь в дистальных отделах вместе с мелки­ми артериальными сосудами.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы делится на краниобульбарный и сакральный отделы. Краниобульбарный отдел представлен нейронами ядер мозгового ствола: III, XII, IX, X пар черепных нервов. Вегетативные ядра глазодвигательного нерва - добавочное (ядро Якубовича) и центральное заднее (ядро Перлиа) находятся на уровне среднего мозга. Их аксоны в составе глазодвигатель­ного нерва идут к ресничного узлу (gangl. ciliarae), который находится в за­днем отделе орбиты. От него постганглионарные волокна в составе корот­ких цилиарных нервов (nn. ciliaris brevis) иннервируют гладкие мышцы глаза: мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), и ресничную мышцу (т. ciliaris), сокращение которой обеспечивает аккомодацию.

В области моста находятся секреторные слезовыделительные клетки, аксоны которых в составе лицевого нерва идут к крылонебному узлу (gangl. pterygopalatinum) и иннервируют слезную железу. В стволе мозга также ло­кализуются верхнее и нижнее секреторные слюновыделительные ядра, ак­соны от которых идут с языкоглоточным нервом к околоушному узлу (gangl. oticum) и с промежуточным нервом к подчелюстному и подъязычному узлам (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) и иннервируют соответствующие слюнные железы.

На уровне продолговатого мозга находится заднее (висцеральное) ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатические волокна которого иннер­вируют сердце, пищеварительный канал, желудочные железы и другие внутренние органы (кроме органов малого таза).

1 - парасимпатические ядра гла­зодвигательного нерва; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ниж­нее слюноотделительное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего не­рва; 5 - боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; б - глазодвигательный нерв; 7 - лицевой нерв; 8 - языкоглоточ-ный нерв; 9 - блуждающий нерв; 10 - тазовые нервы; 11 - ресничный узел; 12 - крылонебный узел; 13 - ушной узел; 14 - подчелюстной узел; 15 - подъязычный узел; 16 - узлы легЛного сплетения; 17 - узлы сердечного сплетения; 18 - брюшные узлы; 19 - узлы желудочного и кишечного сплетений; 20 - узлы тазового сплетения.

На поверхности или внутри внутренних органов находятся внутриорганные нервные сплетения (метасимпатический отдел вегетативной нерв­ной системы), которые выполняют роль коллектора - переключают и транс­формируют все импульсы, которые поступают к внутренним органам и адаптируют их деятельность к наступившим изменениям, т. е. обеспечивают адаптационные и компенсаторные процессы (например, после операции).

Сакральная (крестцовая) часть вегетативной нервной системы пред­ставлена клетками, которые размещаются в боковых рогах спинного мозга на уровне S2-S4 сегментов (боковое промежуточное ядро). Аксоны этих клеток формируют тазовые нервы (nn. pelvici), которые иннервируют моче­вой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатическая и парасимпатическая часть вегетативной нервной систе­мы осуществляет противоположное влияние на органы: расширение или су­жение зрачка, ускорение или замедление сердцебиения, противоположные изменения секреции, перистальтики, и т. п. Усиление активности одного отдела в физиологических условиях ведет к компенсаторному напряжению другого. Это возвращает функциональную систему к исходному состоянию.

Отличия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегета­тивной нервной системы следующие:

1. Парасимпатические ганглии находятся вблизи или в самих органах, которые они иннервируют, а симпатические ганглии - на значительном расстоянии от них. Поэтому постганглионарные волокна симпатической системы имеют значительную протяженность и при их раздражении кли­ническая симптоматика не локальная, а диффузная. Проявления патологии парасимпатической части вегетативной нервной системы более локальные, часто охватывают лишь один орган.

2. Разный характер медиаторов: медиатором преганглионарных волокон обеих отделов (симпатического и парасимпатического) является ацетилхолин. В синапсах постганглионарных волокон симпатической части выделя­ется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), парасимпатического -ацетилхолин.

3. Парасимпатический отдел эволюционно более древний, он осущест­вляет трофотропную функцию и более автономный. Симпатический отдел более новый, выполняет приспособительную (эрготропную) функцию. Он менее автономный, зависит от функции центральной нервной системы, эн­докринной системы и других процессов.

4. Сфера функционирования парасимпатической части вегетативной нервной системы более ограничена и касается в основном внутренних ор­ганов; симпатические волокна обеспечивают иннервацию всех органов и тканей организма.

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы не подраз­деляется на симпатическую и парасимпатическую часть. В структуре над-сегментарного отдела выделяют эрготропные и трофотропные и системы, предложенные английским исследователем Гедом. Эрготропная система усиливает свою деятельность в моменты, требующие от организма опреде­ленного напряжения, активной деятельности. В этом случае повышается АД, расширяются коронарные артерии, учащается пульс, увеличивается частота дыхания, расширяются бронхи, усиливается легочная вентиляция, уменьшается перистальтика кишок, суживаются сосуды почек, расширя­ются зрачки, повышается возбудимость рецепторов и внимание. Организм готовый к защите или к сопротивлению. Для реализации этих функций эрготропная система включает в основном сегментарные аппараты симпа­тической части вегетативной нервной системы. В таких случаях в процесс включаются и гуморальные механизмы - в кровь выбрасывается адреналин. Больше всего этих центров располагается в лобных и теменных долях. На­пример, моторные центры иннервации гладких мышц, внутренних органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга (поля 4,6,8). Иннервация органов дыхания связана с корой островка, органов брюшной полости - с корой постцентральной извилины (поле 5).

Трофотропная система оказывает содействие поддержанию внутреннего равновесия, гомеостаза. Она обеспечивает пищевые функции. Деятельность трофотропной системы связана с состоянием покоя, отдыха, сна, процес­сами пищеварения. В таком случае замедляется сердечный ритм, дыхание, снижается АД, суживаются бронхи, усиливается перистальтика кишок и секреция пищеварительных соков. Действия трофотропной системы реали­зуются через образования сегментарного отдела парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Деятельность обеих этих функций (эрго- и трофотропной) протекает синергически. В каждом конкретном случае можно отметить преобладание одной из них, а от их функционального соотношения зависит адаптация ор­ганизма к меняющимся условиям окружающей среды.

Надсегментарные вегетативные центры находятся в коре полушарий большого мозга, подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Напри­мер, такие вегетативные центры, как иннервации гладких мышц, внутрен­них органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбико-ретикулярный комплекс.

Лимбическая система представляет собой комплекс структур мозга, к ко­торому относятся: кора задней и медиобазальной поверхности лобной доли, обонятельный мозг (обонятельная луковица, обонятельные пути, обоня­тельный бугор), гиппокамп, зубчатая, поясная извилины, ядра перегородки, передние ядра таламуса, гипоталамус, миндалевидное тело. Лимбическая система теснейшим образом связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Поэтому все эти образования и их связи получили название лимбико-ретикулярного комплекса. Центральной частью лимбической системы явля­ются обонятельный мозг, гиппокамп и миндалевидное тело. Весь комплекс структур лимбической системы, несмотря на их филогенетические и морфо­логические отличия, обеспечивает целостность многих функций организма. На этом уровне происходит первичный синтез всей чувствительности, ана­лиз состояния внутренней среды, формируются элементарные потребности, мотивации, эмоции. Лимбическая система обеспечивает интегративные функции, взаимодействие всех систем мозга двигательных, сенсорных, ве­гетативных. От ее состояния зависят уровень сознания, внимания, память, способность ориентироваться в пространстве, двигательная и психическая активность, возможность выполнять автоматизированные движения, речь, состояние бодрости или сна.

Значительное место среди подкорковых структур лимбической системы отводится гипоталамусу. Он регулирует функцию пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой, эндокринной систем, метаболизм, терморегуляцию.

Обеспечивает постоянство показателей внутренней среды (АД, уровень глюкозы в крови, температура тела, концентрация газов, электролиты и т. п.), т. е. является основным центральным механизмом регуляции гомеостаза, обеспечивает регуляцию тонуса симпатического и парасимпатическо­го отделов вегетативной нервной системы. Благодаря связям со многими структурами центральной нервной системы, гипоталамус осуществляет ин­теграцию соматической и вегетативной функций организма. Причем связи эти осуществляются по принципу обратной связи, двустороннего контроля.

Важную роль среди структур надсегментарного отдела вегетативной нерв­ной системы играет ретикулярная формация ствола мозга. Она имеет само­стоятельное значение, но является составляющей лимбико-ретикулярного комплекса - интегративного аппарата мозга. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из окружающей среды. Взаимодействие ретикулярной формации с лимбической системой обеспечивает организацию целесообразного поведе­ния человека к меняющимся условиям окружающей среды.

Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как согласованно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Вегетативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные) . Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д.

Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными.

По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры.

По топографии различают центры головного мозга (краниальные ) и спинного мога (спинальные ).

В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вегетативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага:

1. мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius .

2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi .

Оба эти очага являются краниальными.

3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. intermediolaterales ) на протяжении сегментов С 8 , Th 1 -L 2 .

4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сегментов S 2 -S 4 .

Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili . Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum ) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения.


Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система . Это – структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологические потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реакций организма.

И, наконец, корковые вегетативные центры , которые сосредоточены преимущественно в лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анимальных функций всего организма.

Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система).