Домой / Рвота / К недостаткам гуморального способа регуляции функций относится. Лекция — «Гуморальная регуляция физиологических функций

К недостаткам гуморального способа регуляции функций относится. Лекция — «Гуморальная регуляция физиологических функций

Наш организм - огромная многоклеточная система. В каждой клетке тела заключена генетическая информация, достаточная для воспроизведения всего организма. Эта информация записана в структуре ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и заключена в генах, расположенных в ядре. Наряду с ядром очень важным компонентом клетки является мембрана, которая и определяет клеточную специализацию (мышечную, костную, соединительную и т.д.). Клетки одной «специализации» образуют ткани. Ткани образуют органы. Органы как отдельные компоненты включены в функциональные системы, которые участвуют в той или иной работе.

Химический анализ показывает, что все живое и неживое построено из одних и тех же элементов. Но в живых организмах они объединены в особые органические соединения - органические вещества. Можно выделить три большие группы этих веществ:

1. Белки - это 12 заменимых и 8 незаменимых аминокислот,
которые должны поступать с пищей. Белки прежде всего
являются строительным материалом, а уже потом источником
энергии (1 г - 4,2 ккал).

2. Жиры - это и строительный материал и источник энергии
(1 г - 9,3 ккал).

3. Углеводы - это прежде всего основной источник энергии
(1 г-4,1 ккал).

В организме существует возможность взаимных преобразований белков, жиров и углеводов друг в друга во время биохимических реакций внутри организма. Поступая в организм с пищей наряду с неорганическими веществами: водой, минеральными солями, витаминами - они участвуют в обменных процессах.

Обмен веществ - основной биологический процесс, который свойствен всему живому и представляет собой сложную цепь окислительно-восстановительных биохимических реакций с участием кислорода (аэробный путь) и без временного участия кислорода (анаэробный путь). Суть данных реакций заключается в усвоении и переработке в организме поступающих из внешней среды веществ, освобождении химической энергии, превращении ее в другие виды (механическую, тепловую, электрическую) и выделении во внешнюю среду продуктов распада этих веществ (углекислого газа, воды, аммиака, мочевины и др.).

Как мы видим, обмен веществ - двуединый процесс, связанный с постоянным расщеплением веществ, которое сопровождается выделением и расходом энергии (процесс диссимиляции) и их постоянным обновлением и пополнением энергией (процесс ассимиляции). В растущем и развивающемся организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Именно в результате этого происходит накопление веществ и рост организма. В сформировавшемся взрослом организме эти процессы находятся в динамическом равновесии. Однако всякое усиление деятельности организма, например мышечной, приводит к усилению процессов диссимиляции. Чтобы сохранить в организме равновесие между приходом и расходом веществ и энергии, необходимо усиление процессов ассимиляции за счет, прежде всего, поступления в него питательных веществ. При этом необходимо помнить, что излишки питательных веществ откладываются в организме в виде избыточной жировой ткани. Если же процессы диссимиляции начинают преобладать над процессами ассимиляции, то происходит истощение организма и его гибель вследствие разрушения жизненно важных тканевых белков.



Наряду с процессами обмена веществ в живом организме происходят и два других: размножение (обеспечение сохранения вида) и адаптация (приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней средам организма). Чтобы не погибнуть, организм приспособительно реагирует на воздействия внешней среды, а это влечет за собой изменение самого организма. Так, систематическая мышечная деятельность приводит к усилению образования мышечных белков и увеличению массы мышц, а также к увеличению содержания в мышцах веществ, служащих источниками энергии при мышечной деятельности (креатинфосфата, гликогена).

Обменные и другие процессы регулируются уже на первом клеточном уровне. Регулирование организма в целом и деятельности человека как личности обеспечивается многоуровневой системой управления. Более подробно мы рассмотрим регуляцию организма.

Имеются два механизма регуляции относительного постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).- гуморальный и нервный. Суть гуморального, или химического механизма фегуляции, в том, что в различных клетках и органах в ходе жизнедеятельности образуются различные по своей химической природе и физиологическому действию вещества. Большинство из них обладает способностью в очень небольших концентрациях вызывать значительные изменения функции. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся по всему телу и оказывают влияние на все клетки и ткани. Это второй, надклеточный, уровень управления. Химические раздражители не имеют определенного «адресата» и на разные клетки действуют по разному. Основными представителями гуморальных регуляторов являются продукты обмена веществ (метаболиты), производные надпочечников, поджелудочной, щитовидной и других желез внутренней секреции (гормоны), химические посредники при передаче возбуждения с нервного волокна на клетки работающего органа (медиаторы). Причем наиболее активны из них метаболиты и гармоны. Таковы в самых общих чертах сведения о регуляции организма через кровь и лимфу, которая является эволюционно более древней по сравнению с нервной регуляцией, возникшей в процессе эволюции животного мира.

Нервный механизм регуляции осуществляется рефлекторным путем. Рефлекс - это ответная реакция организма на то или иное воздействие в виде нервных импульсов. В основе образования рефлексов лежат возбуждение и торможение в коре головного мозга как две противоположные стороны единого процесса взаимодействия организма с внешней средой. Безусловный рефлекс - это врожденные наследственные реакции организма, рефлексы, которые возникают при определенных условиях в результате жизненного опыта конкретного организма, называют условными. Условные рефлексы определяют привычки организма, его настроение, самочувствие, формируют профессиональные навыки, двигательные умения, умения читать, писать, запоминать и т.д. путем многократных повторений во время конкретной деятельности. В этом случае они образуют в коре головного мозга двигательный стереотип, необходимое условие формирования двигательных умений и навыков. Нервный механизм регуляции является более совершенным, чем гуморальный. Дело в том, что, во-первых, взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее (скорость проведения импульса - 120 м/с, а скорость кровотока -около 0,5 м/с). Во-вторых, нервные импульсы всегда имеют определенный адресат, т.е. направлены к строго определенным клеткам. В-третьих, нервная регуляция является более экономичной, требует минимальных затрат энергии, т.к. мгновенно включается и быстро выключается, когда отпадает необходимость согласования каких-то процессов. Нервная система многофункциональна и имеет неограниченное влияние на физиологические процессы; гуморальная регуляция в известной мере подчиняется ей. Однако нервная регуляция всегда действует в тесном согласовании с гуморальным механизмом регулирования, при этом различные химические соединения по гуморальным путям влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Итак, все уровни управления (от клеточного до уровня ЦНС), дополняя друг друга, делают организм единой саморазвивающейся и саморегулирующейся системой. Одним из факторов, обеспечивающих процесс саморегуляции, является наличие обратной связи между регулируемым процессом и регулирующей системой.

Гуморальная регуляция осуществляется с помощью особых химических регуляторов внутренней среды - гормонов. Это химические вещества, образующиеся и выделяющиеся специализированными эндокринными клетками, тканями и органами. От других биологически активных веществ (метаболитов, медиаторов) гормоны отличаются тем, что они образуются специализированными эндокринными клетками и оказывают свое действие на удаленные от них органы.

Считается, что гормональная регуляция осуществляется эндокринной системой. В это функциональное объединение входят эндокринные органы или железы (например, щитовидная железа, надпочечники и др.). Эндокринная ткань в органе (скопление эндокринных клеток, например, островки Лангерганса в поджелудочной железе). Клетки органов, обладающие кроме основной, одновременно и эндокринной функцией (например, мышечные клетки предсердий наряду с сократительной функцией образуют и секретируют гормоны, влияющие на диурез).

Аппарат управления гормональной регуляцией. Гормональная регуляция имеет и аппарат управления. Один из путей такого управления реализуется отдельными структурами центральной нервной системы, непосредственно передающими нервные импульсы к эндокринным элементам. Это нервный или цереброгландулярный (мозг – железа) путь . Другой путь управления эндокринными клетками нервная система реализует через гипофиз (гипофизарный путь ). Важным путем управления деятельностью некоторых эндокринных клеток является местная саморегуляция (например, секреция сахаррегулирующих гормонов островками Лангерганса регулируется уровнем глюкозы в крови; кальцитонина – уровнем кальция).

Центральной структурой нервной системы, регулирующей функции эндокринного аппарата, является гипоталамус. Эта функция гипоталамуса связана с наличием в нем групп нейронов, обладающих способностью синтезировать и секретировать специальные регуляторные пептиды – нейрогормоны. Гипоталамус является одновременно и нервным и эндокринным образованием. Свойство нейронов гипоталамуса, синтезировать и секретировать регуляторные пептиды, получило название нейросекреция. Надо заметить, что в принципе, этим свойством обладают все нервные клетки - они транспортируют синтезированные в них белки, ферменты.

Нейросекрет переносится в структуры мозга, ликвор и гипофиз. Гипоталамические нейропептиды делят на три группы. Висцерорецепторные нейрогормоны – обладают преимущественно действием на висцеральные органы (вазопрессин, окситоцин). Нейрорецепторные нейрогормоны – нейромодуляторы и медиаторы, обладающие выраженными эффектами на функции нервной системы (эндорфины, энкефалины, нейротензин, ангиотензин). Аденогипофизрецепторные нейрогормоны – реализующие деятельность железистых клеток аденогипофиза.

Кроме гипоталамуса к общему звену управления деятельностью эндокринных элементов относят еще лимбическую систему

Синтез, секреция и выделение гормонов. По химической природе все гормоны подразделяют на три группы. Производные аминокислот – тиреоидные гормоны, адреналин, гормоны эпифиза. Пептидные гормоны – гипоталамические нейропептиды, гормоны гипофиза, островкового аппарата поджелудочной железы, околощитовидные гормоны. Стероидные гормоны – образуются из холестерина – гормоны надпочечников, половые гормоны, гормон почечного происхождения – кальцитрол.

Гормоны обычно депонируются в тех тканях, где образуются (фолликулы щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников – в виде гранул). Но некоторые из них депонируются и несекреторными клетками (катехоламины захватываются клетками крови).

Транспорт гормонов осуществляется жидкостями внутренней среды (кровью, лимфой, микроокружением клеток) в двух формах – связанной и свободной. Связанные (с мембранами эритроцитов, тромбоцитов и белками) гормоны имеют низкую активность. Свободные – являются наиболее активные, проходят через барьеры и взаимодействуют с клеточными рецепторами.

Метаболические превращения гормонов приводят к образованию новых информационных молекул с отличающимися от основного гормона свойствами. Осуществляется метаболизм гормонов с помощью ферментов в самих эндокринных тканях, печени, почках и в тканях – эффекторах.

Выделение информационных молекул гормонов и их метаболитов из крови происходит через почки, потовые железы, слюнные железы, желчь, пищеварительные соки.

Механизм действия гормонов. Различают несколько видов, путей и механизмов действия гормонов на ткани – мишени. Метаболическое действие – изменение обмена веществ в тканях (изменение проницаемости мембран клеток, активности ферментов в клетке, синтеза ферментов). Морфогенетическое действие – влияние гормонов на процессы формообразования, дифференцировки и роста структурных элементов (изменение генетического аппарата и обмена веществ). Кинетическое действие – способность запускать деятельность эффектора (окситоцин – сокращение мускулатуры матки, адреналин – распад гликогена в печени). Корригирующее действие – изменение деятельности органов (адреналин – увеличение частоты сердечных сокращений). Реактогенное действие – способность гормона менять реактивность ткани к действию того же гормона, других гормонов или медиаторов (глюкокортикоиды облегчают действие адреналина, инсулин улучшает реализацию действия соматотропина).

Пути действия гормонов на клетки – мишени могут осуществляться в виде двух возможностей. Действие гормона с поверхности клеточной мембраны после связывания со специфическим мембранным рецептором (запуск после этого цепочки биохимических реакций в мембране и цитоплазме). Так действуют пептидные гормоны и катехоламины. Или через проникновение через мембрану и связывание с рецепторами цитоплазмы (после чего гормон – рецепторный комплекс проникает в ядро и органоиды клетки). Так действуют стероидные гормоны, гормоны щитовидной железы.

У пептидных, белковых гормонов и катехоламинов гормон – рецепторный комплекс приводит к активации мембранных ферментов и образованию вторичных посредников гормонального регуляторного эффекта. Известны следующие системы вторичных посредников:аденилатциклаза – циклический аденозин – моно – фосфат (цАМФ), гуанилатциклаза – циклический гуанозин – моно- фосфат (цГМФ), фосфолипаза С – инозитол – три – фосфат (Ифз), ионизированный кальций.

Детальная работа всех этих вторичных посредников Вами будет рассмотрена в курсе биохимии. Поэтому я лишь должен отметить, что в большинстве клеток организма присутствуют или могут образовываться почти все из рассмотренных выше вторичных посредников, за исключением цГМФ. Между ними, в связи с этим, устанавливаются различные взаимосвязи (равноправное участие, один основной, а другие способствуют ему, действуют последовательно, дублируют друг друга, являются антагонистами).

У стероидных гормонов мембранный рецептор обеспечивает специфическое узнавание гормона и его перенос в клетку, а в цитоплазме располагается особый цитоплазменный белок – рецептор, с которым и связывается гормон. Затем наступает взаимодействие этого комплекса с ядерным рецептором и включается цикл реакций с включением в процесс ДНК и с конечным синтезом белков и ферментов в рибосомах. Кроме того, стероидные гормоны изменяют в клетке и содержание цАМФ и ионизированного кальция. В этом плане механизмы действия разных гормонов имеют общие черты.

В последние десятилетия открыта большая группа ткак называемых тканевых гормонов. Например, гормоны пищеварительного тракта, почек и, практически, всех тканей организма. К ним относят простагландины, кинины, гистамин, серотонин, цитомедины и другие.

Более подробно мы поговорим обо всех этих веществах, когда перейдем к изучению частной физиологии (физиологии отдельных систем и органов). Вторая половина прошлого века в биологии и медицине характеризуется бурным развитием изучения роли пептидов в деятельности организма. Ежегодно появляется большое количество публикаций, посвященных действию пептидов на течение различных физиологических функций. В настоящее время из различных (практически всех) тканей организма выделено более 1000 пептидов. Среди них большая группа нейропептидов. К настоящему времени пептидные регуляторы обнаружены в желудочно–кишечном тракте, сердечно – сосудистой системе, органах дыхания и выделения. Т.е. имеется как бы рассеянная нейроэндокринная система, называемая иногда третьей нервной системой. Эндогенные пептидные регуляторы, содержащиеся в крови, лимфе, интерстициальной жидкости и различных тканях, могут иметь как минимум три источника своего происхождения: эндокринные клетки, нейрональные элементы органа, а также депо аксонального транспорта пептида из центральной нервной системы. Головной мозг постоянно синтезирует, и, следовательно, содержит за небольшим исключением все пептидные биорегуляторы. Поэтому мозг с полным основанием можно назвать эндокринным органом. В конце прошлого века было доказано наличие в клетках организма информационных молекул, обеспечивающих взаимосвязи в деятельности нервной и иммунной систем. Они получили название цитомедины. Это соединения, которые осуществляют связь между малыми группами клеток и оказывают выраженное влияние на их специфическую активность Цитомедины несут от клетки к клетке определенную информацию, записанную с помощью последовательности аминокислот и конформационных модификаций. Наибольший эффект цитомедины вызывают в тканях того органа, из которого они выделены. Эти вещества поддерживают определенное соотношение клеток в популяциях, находящихся на разнличных стадиях развития. Они осуществляют информационный обмен между генами и межклеточной средой. Они уаствуют в регуляции процессов дифференцировки и пролиферации клеток, изменяя функциональную активность генома и биосинтез белка. В настоящее время выдвигается представление о существовании единой нейро - эндокринной – цитомединовой системы регуляции функций в организме.

Мне особо хотелось бы подчеркнуть, что наша кафедра имеет отношение к изучению механизма действия многочисленной группы веществ, получивших название цитомедины. Эти вещества пептидной природы выделены в настоящее время практически из всех органов и тканей и являются важнейшим звеном в регуляции физиологических функций в организме.

Некоторые из этих веществ прошли экспериментальную проверку, в том числе, и на нашей кафедре и в настоящее время описаны как лекарственные препараты (тимоген, тималин – из тканей тимуса, кортексин – из тканей мозга, кардиалин – из тканей сердца – препараты получены в России). Наши сотрудники изучали механизм действия таких цитомединов - из тканей слюнных желез – В.Н. Соколенко. Из тканей печени и эритроцитов – Л.Э. Веснина, Т.Н. Запорожец, В.К. Пархоменко, А. В. Катрушов, О.И. Цебржинский, С.В. Мищенко. Из тканей сердца – А.П. Павленко, из тканей почек – И.П. Кайдашев, из тканей мозга – Н.Н. Грицай, Н.В. Литвиненко. Цитомедин «Вермилат» из тканей калифорнийского червя – И.П. Кайдашев, О.А., Баштовенко.

Эти пептиды играют важную роль в регуляции антиоксидантной защиты в организме, иммунитете, неспецифической резистентности, свертывании крови и фибринолизе и других реакциях.

Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов в регуляциии физиологических функций. Рассмотренные выше нервные и гуморальные принципы регуляции функционально и структурно объединены в единую нейро – гуморальную регуляцию. Начальным звеном такого регуляторного механизма, как правило, является афферентный сигнал на входе, а эффекторные каналы информационной связи являются либо нервными, либо гуморальными. Рефлекторные реакции организма являются начальными в сложном целостном реагировании, но только в совокупности с аппаратом эндокринной системы обеспечивается системность регуляции жизнедеятельности организма с целью оптимального ее приспособления к условияим среды. Одним из механизмов такой организации регуляции жизнедеятельности является общий адаптационный синдром или стресс . Он представляет собой совокупность неспецифических и специфических реакций систем нейро-гуморальной регуляции, метаболизма и физиологических функций. Системный уровень нейро-гуморальной регуляции жизнедеятельности проявляется при стрессе в виде повышения устойчивости организма в целом к действию факторов окружающей внешней среды, в том числе и вредных для организма.

Более подробно механизм стресса Вы будете изучать в курсе патологической физиологии. Однако я хотел бы обратить Ваше внимание на то, что при осуществлении этой реакции ярко демонстрируется взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции физиологических функций в организме. В организме эти механизмы регуляции дополняют друг друга, образуя функционально единый механизм. Так, например, гормоны влияют на процессы, протекающие в мозгу (поведение, память, обучение). Мозг, в свою очередь, контролирует активность эндокринного аппарата.

Взаимосвязь организма с окружающей внешней средой, которая так влияет на его функции, осуществляется с помощью специального аппарата нервной системы, который получил название анализаторы. Об их строении и функции мы и поговорим на следующей лекции.

Сложная структура человеческого организма на данный момент является вершиной эволюционных преобразований. Такой системе необходимы особые способы координации. Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гормонов. А вот нервная представляет собой координацию деятельности при помощи одноименной системы органов.

Что такое регуляция функций организма

Тело человека имеет очень сложное строение. От клеток до систем органов он представляет собой взаимосвязанную систему, для нормального функционирования которой должен быть создан четкий механизм регулирования. Он осуществляется двумя путями. Первый способ является самым быстрым. Он называется нервной регуляцией. Данный процесс воплощает в жизнь одноименная система. Существует ошибочное мнение, что гуморальная регуляция осуществляется с помощью нервных импульсов. Однако это совсем не так. Гуморальная регуляция осуществляется с помощью гормонов, которые поступают в жидкостные среды организма.

Особенности нервной регуляции

Данная система включает центральный и периферический отдел. Если гуморальная регуляция функций организма осуществляется с помощью химических веществ, то данный способ представляет собой "транспортную магистраль", связывающую организм в единое целое. Происходит этот процесс достаточно быстро. Только представьте, что вы дотронулись рукой до горячего утюга или зимой босиком вышли на снег. Реакция организма будет практически мгновенной. Это имеет важнейшее защитное значение, способствует и адаптации, и выживанию в различных условиях. Нервная система лежит в основе врожденных и преобретенных реаций организма. Первыми являются безусловные рефлексы. К ним относятся дыхательный, сосательный, мигательный. А с течением времени у человека формируются приобретенные реакции. Это безусловные рефлексы.

Особенности гуморальной регуляции

Гуморальная осуществляется с помощью специализированных органов. Они называются железами и объединяются в отдельную систему, которая называется эндокринной. Эти органы образованы особым видом эпителиальной ткани и способны к регенерации. Действие гормонов носит долгосрочный характер и продолжается на протяжении всей жизни человека.

Что такое гормоны

Железами выделяются гормоны. Благодаря особой структуре эти вещества ускоряют или нормализуют различные физиологические процессы в организме. К примеру, в основании головного мозга находится железа гипофиз. Она продуцирует в результате действия которого тело человека увеличивается в размерах в течение более двадцати лет.

Железы: особенности строения и функционирования

Итак, гуморальная регуляция в организме осуществляется с помощью особых органов - желез. Они обеспечивают постоянство внутренней среды, или гомеостаз. Их действие носит характер обратной связи. К примеру, такой важнейший для организма показатель, как уровень сахара в крови, регулируется гормоном инсулином в верхнем пределе и глюкагоном - в нижнем. Таков механизм действия эндокринной системы.

Железы внешней секреции

Гуморальная регуляция осуществляется с помощью желез. Однако в зависимости от особенностей строения данные органы объединяют в три группы: внешней (экзокринные), внутренней (эндокринные) и смешанной секреции. Примерами первой группы являются слюнные, сальные и слезные. Они характеризуются наличием собственных выводных протоков. Экзокринные железы выделяют на поверхность кожи или в полости организма.

Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции выделяют гормоны в кровь. Они не имеют собственных выводных протоков, поэтому гуморальная регуляция осуществляется с помощью жидкостных сред организма. Попадая в кровь или лимфу, они разносятся по всему организму, поступают к каждой его клетке. А результатом этого является ускорение или замедление различных процессов. Это может быть рост, половое и психологическое развитие, обмен веществ, деятельность отдельных органов и их систем.

Гипо- и гиперфункции эндокринных желез

Деятельность каждой железы внутренней секреции имеет "две стороны медали". Рассмотрим это на конкретных примерах. Если гипофизом выделяется избыточное количество гормона роста, развивается гигантизм, а при недостатке этого вещества наблюдается карликовость. И то, и другое является отклонением от нормального развития.

Щитовидная железа выделяет сразу несколько гормонов. Это тироксин, кальцитонин и трийодтиронин. При их недостаточном количестве у младенцев развивается кретинизм, который проявляется в отставании в умственном развитии. Если гипофункция проявляется в зрелом возрасте, она сопровождается отеком слизистой оболочки и подкожной клетчатки, выпадением волос и сонливостью. Если же количество гормонов данной железы превышает предел нормы, у человека возможно развитие базедовой болезни. Она проявляется в повышенной возбудимости нервной системы, дрожании конечностей, беспричинной тревожности. Все это неминуемо приводит к исхуданию и потери жизненных сил.

К железам внутренней секреции также относятся паращитовидные, вилочковая и надпочечники. Последние железы в момент стрессовой ситуации выделяют гормон адреналин. Его наличие в крови обеспечивает мобилизацию всех жизненных сил и способность к адаптации и выживанию в нестандартных для организма условиях. Прежде всего это выражается в обеспечении мышечной системы необходимым количеством энергии. Гормон обратного действия, который также выделяется надпочечниками, называется норадреналином. Он также имеет важнейшее значение для организма, поскольку защищает его от чрезмерной возбудимости, потери сил, энергии, быстрого изнашивания. Это еще один пример обратного действия эндокринной системы человека.

Железы смешанной секреции

К ним относятся поджелудочная и половые железы. Принцип их работы является двойным. сразу два вида и глюкагон. Они, соответственно, понижают и повышают уровень глюкозы в крови. В здоровом организме человека эта регуляция проходит незаметно. Однако при нарушении данной функции возникает серьезное заболевание, которое называется сахарным диабетом. Людям с таким диагнозом необходимо искусственное введение инсулина. Как железа внешней секреции поджелудочная выделяет пищеварительный сок. Это вещество выделяется в первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстную кишку. Под его влиянием там происходит процесс расщепления сложных биополимеров до простых. Именно в этом отделе белки и липиды распадаются на составные части.

Половые железы также выделяют различные гормоны. Это мужской тестостерон и женский эстроген. Данные вещества начинают действовать еще в В ходе зародышевого развития половые гормоны влияют на формирование пола, а после формируют определенные половые признаки. Как железы внешней секреции они формируют гаметы. Человек, как и все млекопитающие животные, является раздельнополым организмом. Его половая система имеет общий план строения и представлена половыми железами, их протоками и непосредственно клетками. У женщин это парные яичники с их путями и яйцеклетки. У мужчин половая система состоит из семенников, выводящих каналов и клеток-сперматозоидов. В этом случае данные железы выступают в качестве желез внешней секреции.

Нервная и гуморальная регуляции тесно взаимосвязаны. Они работают как единый механизм. Гуморальная является более древней по своему происхождению, имеет долгосрочное влияние и действует на весь организм, поскольку гормоны разносятся кровью и поступают к каждой клетке. А нервная работает точечно, в конкретное время и в определенном месте по принципу "здесь и сейчас". После изменения условий ее действие прекращается.

Итак, гуморальная регуляция физиологических процессов осуществляется с помощью эндокринной системы. Эти органы способны выделять в жидкостные среды особые биологически активные вещества, которые называются гормонами.

Гуморальную регуляцию процессов жизнедеятельности осуществляют и другие биологически активные вещества (БАВ), которые секретируются не в кровь, а в межтканевую жидкость, окружающие эти клетки. Такие вещества называются гистогормонами или тканевыми гормонами. Они обеспечивают, как правило, саморегуляцию тканевых процессов в месте их образования и могут действовать следующими путями: паракринным; аутокринным; нейрокринным (рис. 1.1).

1. Паракринный путь действия БАВ . БАВ поступает во внеклеточную жидкость и действует на рядом лежащие другие клетки, не поступая в кровоток. Например, гормон соматостатин секретируется D-клетками островков Лангерганса в межклеточную жидкость и действует на рядом лежащие α- и β-клетки островка, тормозя секрецию инсулина и глюкагона.

2. Аутокринное действие – синтезированный гистогормон выделяется из клетки и его действие осуществляется на ту же клетку, в которой он синтезирован. Такое действие оказывают ионы Са ++ , цАМФ.

3. Нейрокринное или нейротрансмиттерное действие. По аксонам нервной клетки нейротрансмиттеры поступают в синаптическую щель и на рецептор конечного органа. В центральной нервной системе такими нейротрансмиттерами являются допамин, норадреналин, адреналин, а на периферии - допамин. Они действуют быстро (мс) и быстро разрушаются специфическими ферментами.



Рис. 1.1. Пути действия гуморальных регуляторов гомеостаза.

Один и тот же гормон может обладать несколькими из описанных путей действия. Так, адреналин, норадреналин, допамин обладают эндокринным действием: из мозгового слоя надпочечника поступают в кровоток и действуют на свои, отдаленные от их железы, конечные эффекторные органы. В мозге и на периферии они действуют как нейротрансмиттеры.

Соматостатин в островках поджелудочной железы оказывает паракринный эффект, секретируясь из D-клеток, во внеклеточной жидкости действует на α- и β-клетки островка, тормозя секрецию инсулина и глюкагона. При этом одновременно он поступает в кровоток, действуя эндокринным путем.

Кортизол, кроме классического эндокринного действия, оказывает паракринное действие: по внеклеточной жидкости из пучковой зоны коры надпочечника он поступает в мозговой слой надпочечника и стимулирует синтез адреналина.

Инсулин, кроме классического эндокринного действия, обладает аутокринным и паракринным действием. Аутокринное действие - инсулин секретируется из β-клетки островка и во внеклеточной жидкости вновь поступает в ту же β-клетку. Паракринное действие - инсулин секретируется из β-клетки островка и во внеклеточной жидкости действует на α-клетки и тормозит секрецию глюкагона.

Таким образом, деление гуморальных регуляторов на гормоны и негормональные факторы (гистогормоны, медиаторы и т.д.) условно. Одно и то же соединение может рассматриваться в одном случае как гормон, а в другом, как гистогормон (прогестерон). Здесь может иметь место аналогии с электромагнитным полем, т.к. это с одной стороны волна, с другой – частица.

Беспозвоночные животные помимо гормонов, гистогормонов и т.д. вырабатывают соединение, выделяемые во внешнюю среду, которые вызывают реакции особей того же вида (например, половые аттрактанты). Их называют феромонами.

Гомеостаз глюкозы в норме

Поддержание нормального уровня глюкозы в плазме крови, главным образом базального, необходимо для нормальной функции мозга, который является абсолютно глюкозозависимым и может обходиться без глюкозы не более 5-10 мин.

Так как процесс еды происходит периодически, в организме имеются механизмы запасания энергии и глюкозы (гликоген в печени и мышцах, нейтральный жир в жировой ткани) и механизмы, способствующие их расходованию, когда пища не поступает. Поддержание нормального уровня глюкозы в крови в период, когда пища не поступает, осуществляется за счет образования в печени и в почках глюкозы из аминокислот (глюконеогенез) для обеспечения питания мозга.

Окисление глюкозы является основным источником энергии для многих тканей, но особенно для функционирования мозга. Так как клеточные мембраны непроницаемы для гидрофильных молекул, таких как глюкоза, все клетки имеют транспортные белки, которые находятся в мембранах клеток, и переносят глюкозу через липидные мембраны в цитоплазму клеток. Только кишечник и почки имеют энергетически зависимый Na + транспорт глюкозы. Во всех других клетках тела перенос глюкозы энергетически независимый, пассивный, путём диффузии глюкозы от высокой концентрации к низкой через клеточные мембраны в цитоплазму клеток. Выделяют пять глюкозотранспортных белков (ГТБ): ГТБ-1, -2, -3, -4, -5. Они подразделяются в зависимости от их чувствительности к глюкозе (табл. 6.3.). Глюкозотранспортные белки 1 и 3 переносят глюкозу в мозг. Остальные ткани в этот период используют в основном жирные кислоты, которые освобождаются из жировых клеток.


Лекция 4. Нервная и гуморальная регуляция, основные отличия. Общие принципы организации гуморальной системы. Основные гуморальные агенты: гормоны, нейромедиаторы, метаболиты, диетические факторы, феромоны. Принципы влияния гормонов на поведение и психику. Понятие рецепторов в тканях-мишенях. Принцип обратной связи в гуморальной системе.

«Гуморальный» означает «жидкостный». Гуморальная регуляция – это регуляция с помощью веществ, переносимых жидкостями организма: кровью, лимфой, спино-мозговой жидкостью, межклеточной жидкостью и другими. Гуморальный сигнал, в отличие от нервного: медленный (распространяется с током крови, или медленнее), а не быстрый; диффузный (распространяется по всему организму), а не направленный; длительный (действует от нескольких минут до нескольких часов), а не краткий.

В реальности в организме животных функционирует единая нервно-гуморальная система регуляции. Разделение её на нервную и гуморальную сделано искусственно, для удобства исследования: нервную систему изучают с помощью физических методов (регистрация электрических параметров), а гуморальную – химических.

Основные группы гуморальных факторов: гормоны и диетические факторы (всё, что попадает в организм с едой и питьём), а также феромоны, которые регулируют социальное поведение.

Существует четыре типа влияния гуморальных факторов на функции организма, в том числе и на психику и поведение. Организующее влияние – только на определённых этапах развития некий фактор необходим, а в остальное время его роль мала. Например, дефицит йода в диете маленьких детей вызывает недостатк гормонов щитовидной железы, что приводит к кретинизму. Индукция – гуморальный фактор вызывает изменение функций, несмотря на прочие регулирующие факторы, причём его эффект пропорционален дозе. Модуляция – гуморальный фактор влияет на функции, но его эффект зависит от других регулирующих факторов (как гуморальных, так и нервных). Большинство гормонов и все феромоны именно модулируют поведение и психику человека. Обеспечение – некоторый уровень гормона необходим для реализации функции, но многократное возрастание его концентрации в организме не изменяет проявление функции. Например, мужские половые гормоны организуют созревание половой системы у эмбриона, а у взрослого человека обеспечивают репродуктивную функцию.

Гормонами называют биологически активные вещества, которые вырабатываются специализированными клетками, распространяются по организму жидкостями или диффузией и взаимодействуют с клетками-мишенями. Почти все внутренние органы содержат клетки, вырабатывающие гормоны. Если такие клетки объединены в отдельный орган, он называется эндокринной железой, или железой внутренней секреции.

Функция каждого гормона зависит не только от секреторной активности соответствующей железы. После попадания в кровь, гормоны связываются специальными транспортными белками. Некоторые гормоны секретируются и транспортируются в формах, лишённых биологической активности, а в биологически активные вещества они превращаются только в тканях-мишенях. Для того, чтобы гормон изменил активность клетки-мишени, он должен связаться с рецептором – белком в мембране или цитоплазме клетки. Нарушение на любом из этапов передачи гормонального сигнала приводит к дефициту функции, регулируемой этим гормоном.

Секреция гормонов увеличивается или уменьшается под влиянием как нервных, так и гуморальных факторов. Торможение секреторной активности происходит либо под влиянием определённых факторов, либо по механизму отрицательной обратной связи. При обратной связи часть выходного сигнала (в данном случае, гормона) попадает на вход системы (в данном случае, на секреторную клетку). Из-за обратной связи внутри эндокринной системы терапия гормональными препаратами очень опасна: введение больших доз гормонального препарата не только усиливает регулируемые функции, но и тормозит, вплоть до полного отключения, продукцию этого гормона внутри организма. Неконтролируемый приём анаболиков не только ускоряет рост мышечной ткани, но и тормозит синтез и секрецию тестостерона и других мужских половых гормонов.

Гормоны, как и другие гуморальные факторы, влияют на психику и поведение различными способами. Основным является непосредственное взаимодействие с нейронами головного мозга. Часть гуморальных факторов (стероиды) свободно проникает в мозг через гемато-энцефалический барьер (ГЭБ). Другие вещества – ни при каких обстоятельствах (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин). Третья группа (глюкоза) требует специальных перносчиков. Таким образом, проницаемость ГЭБ это ещё один фактор, регулирующий эффективность гуморальной регуляции.

Лекция 5. Основные эндокринные железы и их гормоны. Гипоталамус, гипофиз. Мозговой слой надпочечников, корковый слой надпочечников. Щитовидная железа. Поджелудочная железа. Половые железы. Эпифиз.

В гипоталамусе синтезируются и секретируются в заднем гипофизе вазопрессин и окситоцин. В гипоталамусе синтезируются и секретируются в передний гипофиз, так называемые, либерины, например, кортиколиберин (КРГ) и гонадолиберин (ЛГ-РГ). Они стимулируют синтез и секрецию, так называемых, тропинов (АКТГ, ЛГ). Тропины действуют на периферические железы. Например, АКТГ стимулирует синтез и секрецию в коре надпочечников глюкокортикоидов (кортизол). В мозговом слое надпочечников, под влиянием нервной стимуляции синтезируется и секретируется адреналин. В щитовидной железе идёт синтез и секреция трийодтиронина; в поджелудочной – инсулина и глюкагона. В половых железах мужских и женских половых стероидов. В эпифизе синтезируется мелатонин, синтез которого регулируется освещённостью.
^

Контрольные вопросы к теме 3


1. «Никанор Иванович налил лафитничек, выпил, налил второй, выпил, подхватил на вилку три куска селедки… и в это время позвонили, а Пелагея Антоновна внесла дымящуюся кастрюлю, при одном взгляде на которую сразу можно было догадаться, что в ней, в гуще огненного борща, находится то, чего вкуснее нет в мире, - мозговая кость.» (Булгаков М. Мастер и Маргарита.).

Прокомментируйте поведение персонажа, используя категории «потребности», «мотивация». Укажите - каковы гуморальные факторы организации поведения персонажей. Ответьте - зачем принято пить аперитив (водку перед обедом)?

2. Почему при предменструальном синдроме рекомендуется бессолевая диета при предменструальном синдроме?

3. Почему студентки, имеющие грудного ребенка учатся хуже, чем до родов?

4. Каковы особенности гормонов гипоталамуса (на примере кортиколиберина и гонадолиберина)?

5. Каковы особенности гормонов переднего гипофиза (на примере АКТГ)?

6. Как известно, гормоны влияют на психику, воздействуя на: 1) на обмен веществ; 2) внутренние органы; 3) непосредственно на ЦНС; 4) на ЦНС через периферическую НС.

Какими путями влияют на поведение следующие гормоны:

Адреналин;

Кортиколиберин;

Гонадолиберин;

Вазопрессин;

Окситоцин;

Прогестерон;

Кортизол?

7. Какой путь влияния не указан в предыдущем вопросе? (подсказка: "Кортизол влияет на психику …")

8. Пропагандисты вегетарианства считают, что вегетарианская диета улучшает нравственную природу человека. Что вы думаете по этому поводу? Как меняется поведение человека и животных при вегетарианской диете?

9. Каковы этапы передачи гормонального сигнала?

10. Что такое обратная связь? Какова ее роль в регуляции функций организма?
^
1. Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. - Л.: Изд. ЛГУ, 1975

2. Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. - М.:, Высшая школа, 1994

3. Ленинджер А. Основы биохимии. тт.1–3. -, М.:, Мир, 1985

4. Чернышева М. П. Гормоны животных. - С-Пб.:, Глаголъ, 1995
^

Тема 4. Стресс


Лекция 6. Специфическая и неспецифическая адаптация. Работы У. Кеннона. Симпатоадреналовая система. Работы Г. Селье. Гипофиз-адреналовая система. Неспецифичность, системность и адаптивность стресса. Стресс как новизна.

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну.

Термин «стресс» ввёл Ганс Селье в 1936 г. Он показал, что организм крыс реагирует сходным образом на самые разные повреждающие воздействия.

Неспецифичность стресса означает, что реакция организма не зависит от модальности стимула. В реакции на любой раздражитель всегда присутствуют два компонента: специфический и стрессорный. Очевидно, что организм реагирует по-разному на боль, шум, отравление, приятное известие, неприятное известие, социальный конфликт. Но все эти стимулы вызывают и такие изменения в организме, которые являются общими для всех перечисленных и многих других воздействий. Г. Селье к таким изменениям относил: 1) увеличение коры надпочечников, 2) уменьшение тимуса (лимфоидного органа), 3) изъязвление слизистой желудка. В настоящем список стрессорных реакций значительно расширен. Триада Селье наблюдается только при длительном действии неблагоприятного фактора.

Системность стресса означает то, что организм на любое воздействие реагирует комплексно, т.е. в ответ вовлечены не только кора надпочечников, тимус и слизистая. Всегда происходят изменения в поведении человека, или животного, в физиологических и биохимических показателях организма. Изменения только одного какого-то параметра – частоты сердечных сокращений, или уровня гормона, или двигательной активности – ещё не означает, что организм демонстрирует стрессорную реакцию. Возможно, мы наблюдаем реакцию специфичную только для данного раздражителя.

Стресс является приспособительной реакцией организма. Все проявления стрессорной реакции направлены на усиление приспособительных (адаптивных) возможностей организма и, в конечном счёте, на выживание. Поэтому периодические умеренные стрессы полезны для здоровья. Стресс становится опасным для жизни тогда, когда он становится неконтролируемым (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия». Опасность стресса, помимо тех случаев, когда он становится неконтролируемым, определяется тем, что стресс – эволюционно древний механизм. Стрессорная реакция, во всех основных чертах, характерных и для человека, описана у миног. Эта группа животных возникла примерно 500 млн лет тому назад. Все эти сотни миллионов лет основной опасностью для живых существ была вероятность оказаться съеденным или, по крайней мере, получить серьёзные повреждения. Поэтому стрессорная реакция направлена на предотвращение последствий кровопотери, в частности на мобилизацию резервов сердечно-сосудистой системы, что чревато инфарктом и инсультом. Кроме того, стресс включает торможение процессов роста, питания и размножения. Эти важные функции могут быть реализованы, когда животное спасётся от хищника. Поэтому хронические стрессы ведут к расстройству этих функций. В современном же мире, человек испытывает стрессы, вызываемые главным образом, социальными стимулами. Очевидно, что при внеплановом вызове к начальству нет смыла готовиться к кровопотере, однако в нашем организме повышается артериальное давление и тормозятся все процессы в желудке.

Стресс развивается в организме в том случае, когда стимул является новым для организма. Сам Г. Селье считал, что стрессом животные и люди реагируют на все ситуации. Очевидно, что в таком случае понятие стресса становится избыточным, поскольку оно будет эквивалентно понятию жизни. Иногда под стрессом понимают реакцию на повреждающие воздействия. Но, хорошо известно, что стресс сопровождает и радостные события нашей жизни. Более того, многие люди строят свою жизнь как постоянные поиск «острых ощущений», т.е. стрессогенных ситуаций. Ещё распространено представление о стрессе как реакции на сильные воздействия. Конечно, люди, пережившие природные, техногенные, или социальные катастрофы испытали сильнейший стресс. Вместе с тем, существует и «стресс повседневности», хорошо известный любому жителю большого города. Множество мелких событий, требующих от нас какой-то реакции, приводит в итоге к формированию застойной стрессорной реакции.

Таким образом, стрессом мы называем реакцию не на любые, не на вредные, не на сильные события, а на те, с которыми мы сталкиваемся впервые, к которым организм ещё не успел приспособится, т.е. стресс – это реакция на новизну. Если один и тот же стимул повторяется регулярно, т.е. новизна ситуации уменьшается, то уменьшается и стрессорная реакция организма. При этом специфическая реакция усиливается. Например, в результате регулярных погружений в холодную воду человек «закаливается», его организм интенсивно реагирует на охлаждение. Такому человеку не страшны никакие сквозняки. Но вероятность заболеть от перегрева у него такая же, как и «незакалённого» человека. А стрессорный компонент реакции на ледяную воду у таких людей со временем не уменьшается.

Лекция 7. Измерение стресса. Основные физиологические и биохимические проявления стресса. Количественные характеристики стресса. Чувствительность. Реактивность. Устойчивость. Смещённая активность – поведенческая стрессорная реакция. Условия возникновения смещённой активности. Виды смещённой активности. Использование стресса на практике для психологического тестирования.

Стрессорная реакция запускается двумя нервно-гуморальными системами, которые обе имеют конечное звено в надпочечнике. 1) От головного мозга, через спинной сигнал приходит в мозговой слой надпочечников, из которого выбрасывается в кровь адреналин. Эго функции дублируют функции симпатической нервной системы. 2) Сигнал о новой ситуации попадает в гипоталамус, где вырабатывается кортиколиберин (КРГ), воздействующий на передний гипофиз, в котором усиливается синтез и секреция адренокортикотропного гормона (АКТГ). АКТГ с током крови стимулирует в коре надпочечников синтез и секрецию глюкокортикоидных гормонов. Основным глюкокортикоидом человека является кортизол (гидрокортизон).

Торможение эндокринного компонента стрессорной реакции происходит благодаря отрицательной обратной связи: кортизол снижает синтез и секрецию как КРГ, так и АКТГ. Отрицательная обратная связь – единственный механизм торможения стресса, поэтому при его нарушениях даже слабый стрессорный стимул ведёт к стойкому повушению секреции КРГ, АКТГ и кортизола, что пагубно для организма (см. разделы «Неконтролируемый стресс и депрессия» и «Психосоматотипы»). Существует несколько гормонов, которые ослабляют стрессорное увеличение синтеза и секреции глюкокортикоидов. В частности, мужские половые гормоны, синтезируемые в корковом слое надпочечников уменьшают величину стрессорной реакции. Но фактора, тормозящего стрессорную реакцию, за исключением механизма отрицательной обратной связи, не существует.

Кортизол увеличивает содержание глюкозы в крови. Но главное его значение в другом, поскольку несколько других гормонов (всего их семь) тоже увеличивает содержание глюкозы в крови и усиливает её потребление тканями. Кортизол является единственным фактором, который увеличивает транспорт глюкозы в центральную нервную систему через ГЭБ (см. раздел «Гуморальная система»). Нейроны способны получать энергию для своей жизнедеятельности, в отличие от клеток других тканей только из глюкозы. Поэтому недостаток глюкозы самым пагубным образом сказывается на функциях головного мозга. Основным симптомом недостаточной функции коры надпочечников являются жалобы на общую слабость, которая вызвана недостаточным питанием головного мозга.

Кроме того, кортизол подавляет процессы воспаления. Воспаление не только развивается при попадании в организм чужеродных агентов типа инфекции. Воспалительные очаги возникают постоянно в организме в результате распада тканей организма – естественного или же вызванного травматическими повреждениями.

Помимо адреналина, КРГ, АКТГ и кортизола в стрессорной реакции принимают участие и многие другие гормоны. Все они являются психотропными агентами, т.е. влияют на психику и поведение.

КРГ усиливает тревогу. Примечательно, что характером его влияния на тревогу является индукция (см. раздел «Гуморальная система»). АКТГ улучшает процессы памяти и уменьшает тревожное состояние. Этот гормон не индуцирует, а только модулирует психические процессы. Кортизол не только усиливает транспорт глюкозы в мозг, но и ещё, взаимодействуя непосредственно с нейронами, обеспечивает реакцию затаивания – одну из двух основных поведенческих реакций при стрессе (см. раздел «Психосоматотипы»). Адреналин не влияет на психику и поведение. Широко распространённое у неспециалистов представление о его влиянии на психику («Добавь адреналину в кровь!») ложно. Адреналин не проникает через ГЭБ, следовательно, не может влиять на работу нейронов.

Приятные ощущения, часто возникающие в результате стресса, вызваны группой других гормонов, которые называются эндогенными опиатами. Они связываются в мозге с теми же рецепторами, что и растительные опиаты, отсюда и название. К эндогенным опиатам относятся эндорфины (эндогенные морфины), синтезируемые в переднем гипофизе, и энкефалины (от encephalon – мозг), синтезируемые в гипоталамусе. Две основные функции эндогенных опиатов: анальгезия и эйфория.

Количественно стресс характеризуют тремя основными параметрами: чувствительностью, величиной реакции и устойчивостью. Чувствительность (значение порога реакции) и величина реакции – параметры всех реакций организма. Значительно интереснее и важнее третья величина, устойчивость, которая определяется скоростью, с которой система, в данном случае, стрессорная, возвращается к исходным параметрам после того, как стимул, вызвавший её активацию, перестал действовать. Именно низкая устойчивость стрессорной системы организма вызывает многочисленные нарушения его функций. При низкой устойчивости даже слабые стимулы вызывают неадекватно длительное напряжение стрессорной системы со всеми неблагоприятными последствиями: напряжение сердечно-сосудистой сисемы, торможение пищеварительной и репродуктивной функции. Устойчивость стрессорной системы не зависит от её чувствительности и величины реакции.

Поведение при стрессе характеризуется, так называемой, смещённой активностью. Поскольку стресс – это реакция на новизну, в ситуации, когда не удаётся отыскать ключевой стимул (см. раздел «Поведенческий акт»), а мотивация сильна, используется первая попавшаяся программа поведения. В этом случае человек или животное демонстрирует смещённую активность – поведение, явно неадекватное, т.е. которое никак не может удовлетворить актуальную потребность.

Смещённая активность имеет одну из следующих форм: мозаичная активность (фрагменты из разных поведенческих программ), переадресованная активность (например, семейное насилие) и собственно смещённая активность, при которой используется поведенческая программа другой мотивации (например, пищевое поведение при неприятностях на работе).

Одной из распространённых форм смещённой активности является груминг – поведение чистки кожных покровов (шерсти, перьев). По интенсивности груминга часто оценивают степень стресса в экспериментах и наблюдениях за животными. Груминг имеет большое значение и как реакция, уменьшающая последствия стресса (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия»).
^

Контрольные вопросы к теме 4.


    1. Пищевая добавка «Антистресс» состоит из свободных аминокислот. Почему эта добавку рекомендуется использовать после стресса?

    2. Какие другие фармакологические средства, рекомендуемые для предотвращения пагубных последствий стрессорных ситуаций, вам известны? Каков механизм их действия?

    3. Что общего и какая разница между поведением женщины, расчесывающей волосы, и мужчины, почесывающим лысину? Для ответа используйте категории понятия «потребности», «гуморальные факторы», «гормоны», «стресс».

    4. Зависит ли от гормонов тяга к экстремальным видам спорта? Если - да, то от каких?

5. Зависит ли от гормонов желание посещать сауну? Если - да, то от каких?

6. Зависит ли от гормонов желание посещать парную в бане? Если - да, то от каких?

7. Какая разница между смещенной и переадресованной активностью?


    8. Чем отличается переадресованная реакция от мозаичной?

    9. Перечислите стрессорные гормоны.

    10. Какие гормоны тормозят стрессорную реакцию?

^
1. Кокс Т. Стресс. - М.: Медицина, 1981

2. Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972